不同光质处理对梅鹿辄葡萄光合特性及果实品质的影响

王 敏，麦合木提·图如普，韩守安，谢 辉，艾尔买克·才卡斯木，丁 华，张 雯，潘明启

(1. 新疆农业科学院园艺作物研究所/农业部新疆地区果树科学观测试验站，乌鲁木齐 830091；2. 新疆农业大学食品科学与药学学院，乌鲁木齐 830052)

【研究意义】新疆是我国最大的优质酿酒葡萄生产基地之一[1]，至2018年新疆酿酒葡萄种植面积达2.93万hm2，产量达35.2万t，分别达到全国总面积和总产量的29%和32%[2]。梅鹿辄(Merlot)原产地为法国，属于欧亚种、结实力及产量中等、抗逆性较强、喜温暖气候；陈酿成熟速度快于赤霞珠，果穗中等、果粒中等大小、皮果比赤霞珠薄、卵圆形、紫黑色、百粒重为180～250 g左右[3]。果实中酚类物质是与葡萄酒的颜色和口感的形成密切相关，是决定葡萄和葡萄酒品质的重要因素[4]。然而新疆酿酒葡萄产区夏季常常存在高温干旱等极端天气，导致葡萄成熟速度过快，糖分含量多，酚类物质积累不足等问题，对葡萄酒品质的提升造成严重影响[5]。因此，研究不同光质处理对梅鹿辄葡萄叶片光合特性及果实品质的影响，对优质酿酒葡萄的生产管理具有重要意义。【前人研究进展】多酚类物质是葡萄果实生长发育过程中合成的次生代谢物质[6]，主要分布在葡萄果皮和种子中，其中果皮中酚类物质占总量30%左右，种子所占比例约70%[7]。葡萄果实中多酚类物质的组成和含量受品种[8]、产区气候、土壤条件、栽培管理措施、果实成熟度等多种因素的共同调控[9]。光照不仅是植物碳同化作用的能量来源，也是影响植物的生长、形态建成及代谢过程[10]。有研究表明红光、蓝光、红蓝混合光均可对植物的光合作用、形态建成和生理特性产生不同影响[11]。钟路明等[12]研究表明，8∶2比例的红蓝光组合是适合黄瓜嫁接苗嫁接口的愈合及生长。Leong等[13]研究发现补红光处理的铁角蕨(Spleniumaustralasicum)具有较高的光合速率。葡萄是喜光植物，光照强度与光合作用和物质代谢密切相关。王海波等[14]研究表明：补充红光处理可以延迟葡萄叶片的衰老、能提高其净光合速率和叶绿素含量。不同光质对葡萄浆果品质的影响研究也不少，Bergqvist等[15]、李红燕等[16]研究表明，在强光条件下浆果中可滴定酸含量低，反而，强光条件下浆果中酚类物质含量高。光照中紫外线可以促进葡萄中花青素合成和积累[17]，蛇龙珠葡萄在蓝色薄膜避雨棚栽培条件下，导致果实的单宁含量降低[18]。陶宇祥[19]等研究发现，避雨栽培导致红地球葡萄果皮单宁含量降低，种子中单宁含量提高。【本研究切入点】光是植物生命周期中不可或缺的环境因子，是驱动植物光合作用的主要因素。光合有效辐射的质量和数量可以调控植物的生长发育、触发植物的生理和形态反应，还影响植物的次生代谢。人工调控植物生长环境是优化植物产量和品质的常用手段。目前有关不同光质处理对酿酒葡萄叶片光合特性及果实品质的影响研究报道较少。【拟解决的关键问题】本文通过不同彩旗布进行光质调控处理，研究不同光质处理对梅鹿辄葡萄叶片光合特性及果实品质和葡萄酒中酚类物质含量的影响，旨在为生产上品质调控措施的研发提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

供试品种梅鹿辄，树龄8年，株行距为1 m×3 m。采用“厂”形树形篱壁形整形方式进行修剪(图1)，主蔓距地面高度设置为50 cm，叶幕层厚度设置为80 cm，留芽量为25芽/m，每档(6 m)为小区，3次重复。

图1 “厂”形树形结构及篱壁形叶幕型Fig.1 ‘CHANG’ shape training structure and the fence wall canopy structure

果实膨大期至采收期，在叶幕两侧使用白色、紫色、蓝色、绿色、黄色和红色彩旗布对结果部位进行遮挡，以不遮挡为对照。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 光响应曲线的测定 在果实成熟期，每个处理选择生长势均匀的梅鹿辄葡萄5株，每株上各选取3片功能叶，采用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(LiCor，Lincoln，NE，USA)，设置光强(红蓝光源)梯度依次为2500、2200、2000、1800、1500、1300、1000、800、500、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，测定光响应曲线[20]。采用非直角双曲线模型来进行拟合，并计算得到光合特征参数[21]。

1.2.2 浆果品质指标测定 外观指标：使用电子天平(精度0.01 g)测定穗重、粒重、果皮重量和种子重量；并统计种子粒数，计算果皮重量/果重和籽重/果重等指标；果穗紧实度=实际体积/估算体积果。浆果理化指标的测定参照张雯等[22]的测定方法。

1.2.3 小样酒酿造和品质指标测定 小样酒酿造：各小区随机采集浆果10 kg，各处理共采集30 kg样品，混合后脱梗、破碎、后用于小样酒的酿造。

酒样采集及保存：发酵终止后，各处理取酒样100 mL，至于密闭玻璃容器中，4 ℃冰箱中保存2个月后用于酚类物质含量测定。测定方法与果皮理化指标测定方法一致。

1.3 数据处理

采用SPSS 19数理统计软件进行单因素方差分析和光响应曲线进行拟合，并采用Excel 2010绘制图标。

2 结果与分析

2.1 不同光质处理对梅鹿辄葡萄光响应特征的影响

由图2可知，在光合有效辐射(PAR)较弱(PAR<500 μmol/(m2·s))时，各处理净光合速率(Pn)随着PAR的增加而迅速增大。光照较弱的时候，CK和蓝色处理的Pn对光照最为敏感，随着PAR的升高，表现出瞬速升高的趋势，当PAR为500～2000 μmol/(m2·s)，CK的Pn缓慢升高，当PAR为2200左右时，CK的最大净光合速率(Pn max)为14.92 μmol/(m2·s)，然后处于平台期；其次为蓝色处理，PAR为500～1000 μmol/(m2·s)时，蓝色处理的Pn缓慢升高，PAR为1200 μmol/(m2·s)左右时出现蓝色处理的Pn max为11.91 μmol/(m2·s)，然后达到一个平台期，随着PAR升高，其Pn不再升高；第三个是白色处理，PAR500～800 μmol/(m2·s)时，白色处理净光合速率随着PAR的升高缓慢升高，当PAR为1000 μmol/(m2·s)时达到其最大净光合速率，为9.10 μmol/(m2·s)，然后处于平稳状态。CK、蓝色及白色处理的Pn明显高于其他处理，紫色、绿色、黄色及红色处理的净光合速率之间没有明显的差异，当PAR为600 μmol/(m2·s)时，它们的Pn均处于平稳状态，随着PAR的升高Pn不再升高。

图2 不同光质处理下梅鹿辄葡萄光响应曲线Fig.2 The light response curve of Merlot grape under the different light quality treatments

光响应参数如表1所示，模型的决定系数(R2)均高于0.90，说明非直角双曲线模型可以很好的拟合梅鹿辄葡萄光响应过程。Pn max表现为CK>蓝色>白色>黄色>紫色>红色>绿色，蓝色和白色处理的Pn max明显高于其他处理，绿色处理Pn max仅为5.46 μmol/(m2·s)，比CK绿色处理的Pn max降低了173%；6种不同光质处理下梅鹿辄葡萄表观量子效率(AQY)为0.015～0.045 μmol/(m2·s)，各处理间差异较小，其中CK的AQY为最大，达到0.045，其次为蓝色处理(0.040)，黄色处理的AQY较CK降低了200%；绿色处理对梅鹿辄葡萄的光饱和点(LSP)的影响最大、绿色处理下梅鹿辄葡萄LSP降低的最明显，只为1473.82 μmol/(m2·s)，白色处理对LSP的影响为小，白色处理下梅鹿辄葡萄LSP为1950.28 μmol/(m2·s)；蓝色处理对梅鹿辄葡萄的光补偿点(LCP)的影响最明显，蓝色处理下梅鹿辄葡萄LCP仅为2.65 μmol/(m2·s)，红色、黄色处理对LCP的影响不大，较CK红色、黄色处理的LCP分别降低了1.05%、5.25%；蓝色及紫色处理下梅鹿辄葡萄暗呼吸速率(Rd)明显降低了，分别降为0.10、0.08 μmol/(m2·s)。

表1 不同光质处理对梅鹿辄葡萄光响应参数的影响

2.2 光质处理对梅鹿辄葡萄外观品质的影响

从表2可知，不同处理与CK之间存较大差异。CK穗重平均值为164.80 g，除了绿色处理穗重大于CK外，其它处理均小于CK。CK的果穗紧实度为1.32，除红色和绿色处理低于CK外，其它处理较CK均不同程度地提高，其中黄色和紫色处理与CK的差异达到显著水平。CK粒重为0.98 g，紫色、绿色和红色处理的穗重均高于CK，分别达到1.30、1.13和1.49 g。白色处理的籽粒数为最大，达到2.13粒；红色处理的籽粒数为最小，只为1.27粒，与CK相比降低了23.95%。CK的皮重/果重比值为0.139，与CK相比，紫色和红色处理的皮重/果重比值降低，分别降低0.10和0.113。CK籽粒重/果重比值为0.068，与CK相比白色、绿色和黄色处理的籽粒重/果重比值提高；红色处理的籽粒重/果重比值为最小，只为0.035，比CK相比降低了48.52%。

表2 不同光质处理对梅鹿辄葡萄外观品质的影响

2.3 不同光质处理对梅鹿辄葡萄理化品质的影响

2.3.1 光质处理对果实可溶性固形物和总酸含量的影响 由图3可知，CK的可溶性固形物含量为23.50%，与CK相比白色和蓝色处理的可溶性固形物含量有所升高，分别达到24.02%和24.23%，但差异均未达到显著水平。紫色、绿色、红色和黄色处理下可溶性固形物均出现下降趋势，其中紫色、绿色和黄色处理与CK的差异均达到显著水平，并且各处理可溶性固形物含量均高于20%。不同光质处理对果实总酸含量没有明显的影响，紫色处理下总酸含量为最高，达到0.67%。在黄色处理下总酸含量为最低，只为0.57%，其他处理与CK的差异均未达到显著水平。

相同字母表示各处理间无显著差异，不同小写字母表示各处理间有显著差异(P<0.05)，下同The same letter indicate no significant different among the different treatments,the different small letter indicate significant different at 0.05 level among the different treatments,the same as below图3 不同光质处理对梅鹿辄葡萄果实可溶性固形物和总酸含量的影响Fig.3 Effects of different light quality treatments on the content of SSC and total acid in Merlot grape

2.3.2 光质处理对梅鹿辄葡萄果皮中酚类物质含量的影响 受测定方法限制，未能较好的体现酚类物质各组份与总物质之间总分关系，但表现出类似的趋势，可作为同一类物质的评判依据进行对比分析。由表3可知，CK总酚含量为17.93 mg/g，显著高于各处理组的总酚含量，绿色处理的总酚含量为最低，只为9.43 mg/g，与CK相比降低了47.41%。葡萄果皮中黄酮类物质含量较低，CK含量为1.18 mg/g，各处理的黄铜含量均低于CK。不同光质处理后葡萄果皮中类黄酮的含量出现下降趋势，白色至红色处理降幅依次达到7.81%、7.31%、27.32%、52.68%、62.28%和68.78%，其中绿色、黄色和红测处理与CK的差异达到显著水平。梅鹿辄葡萄果皮中黄烷醇含量较高，CK黄烷醇含量为12.85 mg/g，与CK相比各处理的黄烷醇含量均有下降，白色至红色处理降幅依次达到6.46%、15.95%、16.34%、22.88%、36.81%和48.17%，其中绿色、黄色和红色处理与CK的差异达到显著水平。白色处理的原花青素含量为最高，达到13.35 mg/g，较CK提高了31.66%；紫色、绿色、黄色和红色处理分别较CK降低13.22%、19.82%、38.16%和54.24%，其中绿色、黄色和红色与CK的差异均达到显著水平。综合分析果域不同色泽彩旗布遮挡基本都导致梅鹿辄葡萄果皮中酚类物质含量的下降，白色、紫色和蓝色处理影响程度较小，绿色、黄色和红色处理影响程度较大。

表3 同光质处理对梅鹿辄葡萄果皮中酚类物质含量的影响

2.3.3 光质处理对梅鹿辄葡萄种子中酚类物质含量的影响 由图4可知，紫色处理的总黄酮含量为最高，达到22.12 mg/g，其次为蓝色处理，其他处理的总黄酮含量与CK没有显著差异。紫色处理下种子中类黄酮类物质含量为13.06 mg/g，与CK相比提高了8.36%，且之间的差异达到显著水平；白色、蓝色、绿色、黄色和红色处理与CK相比均不同程度降低，降幅分别达到15.72%、52.92%、36.20%、54.68%、和41.30%，其中蓝色、黄色和红色处理与CK的差异达到显著水平。不同光质处理后种子中黄烷酮含量有所提高，与CK相比，白色至红色处理分别增加108.53%、90.51%、116.78%、58.84%、6.22%和80.49%，各处理与CK的差异均达到显著水平。白色处理下种子原花青素含量为最高，达到20.34 mg/g，与CK相比增加了49.18%，其它处理与CK的差异均未达到显著水平。综合分析，不同光质处理对梅鹿辄葡萄种子种酚类物质含量影响不同，其中紫色处理能够显著提高种子中黄酮、类黄酮和黄烷醇类物质的含量，白色处理可以显著提高梅鹿辄种子中黄烷醇和原花青素类物质含量。

图4 不同光质处理对梅鹿辄葡萄种子内酚类物质含量的影响Fig.4 Effects of different light quality treatments on the content of phenolic substances in Merlot grape seeds

2.4 不同光质处理对梅鹿辄葡萄酒中酚类物质的影响

由表4可知，白色处理下酒体中总酚含量为最高，达到1394.16 mg/L，与CK相比提高了7.48%，但与CK的差异未达到显著水平；绿色处理下酒体中总酚含量为最低，只为574.56 mg/L。另外，酒体总黄酮和单宁的含量也在白色处理下最高，分别为214.89、2565.71 mg/L，与CK相比分别增高22.88%、2.92%。光质处理后酒体中黄烷酮类物质含量均有下降，各处理下酒体中黄烷酮含量都低于CK，其中降福最小的是白色和黄色处理，降低了11.78%、8.73%，并且与CK的差异没达到显著水平。CK中原花青素含量为189.84 mg/L，与CK相比各处理均不同程度降低，白色至红色处理降幅依次达到28.90%、51.01%、43.96%、56.35%、23.80%和53.19%，且差异均达到显著水平。CK酒体中花色苷含量为最大，达到5.78 mg/L，其次是黄色和紫色处理，分别是4.86、5.46 mg/L，绿色处理下酒体中花色苷含量为小，只为2.24 mg/L。

表4 不同光质处理对梅鹿辄葡萄酒中酚类物质含量的影响

3 讨 论

光合作用是植物生长发育过程中有机物积累的基础，决定了植物的生长能力[23]。本研究发现，6种不同光质处理对梅鹿辄葡萄的光合作用均有影响，虽然随着PAR的升高，各处理下的梅鹿辄葡萄的Pn均出现不同程度的升高，但它们的升高速度及达到平台期的光照强度不一样，较CK，各处理的Pn都有不同程度的降低，这可能是因为叶幕遮光降低了光合有效辐射所致，这与Shahak等[24]研究结果相似。柯学等[24]研究发现，在光照强度相同的情况下，用红膜与蓝膜进行不同光质处理后烟草(Nicotianatabacum)的Pn升高，但是，张瑞华等[26]对生姜(Zingiberofficinale)不同光质处理后发现，绿光能提高生姜的Pn。本研究结果表明，CK的Pn及Pn max为最大，其次为蓝色和白色，并且白色和蓝色处理下梅鹿辄葡萄的Pn和Pn max值明显高于其他处理，绿色处理的Pn和Pn max为最小，这说明蓝色叶幕明显抑制了梅鹿辄葡萄的光合作用，可能是因为梅鹿辄葡萄的光合能力对蓝光较敏感，蓝色处理下透过旗布的蓝光减少了，这进而导致了光合作用的降低。植物具有较高光饱和点(LSP)、较低光补偿点(LCP)和较低暗呼吸速率(Rd)，表明其对环境生长环境的适应性越强[27]。本研究中，白色处理下梅鹿辄葡萄的LSP为最高、但白色处理对梅鹿辄葡萄的LCP的影响不太大，蓝色处理下梅鹿辄葡萄的LSP高、LCP、Rd为最低，说明蓝色处理下梅鹿辄葡萄能利用的有效光合辐射范围宽，晚上光合产物的消耗量少。这与王海波等[14]和徐超华等[28]分别在葡萄和草莓上研究发现补充蓝光能提高葡萄、草莓光合能力的研究结果一致。

糖含量是判断酿酒葡萄成熟的重要指标，糖含量的高低一方面影响葡萄酒发酵后的酒精度，同时也对葡萄酒的风味产生影响[29]。前人研究结果表明，糖含量在合适的范围内才能保证葡萄酒的品质而并非越高越好，只有糖含量与其他物质处于平衡状态时，才能酿造出高质量的葡萄酒[15]。李华[30]指出，优质酿酒葡萄含糖量不应低于170 g/L。本研究表明，不同光质处理对梅鹿辄葡萄果实可溶性固形物影响不同，其中白色和蓝色处理下梅鹿辄葡萄果实可溶性固形物含量小幅度提高，这与魏志峰等[31]研究结果：果袋颜色对阳光玫瑰葡萄的品质有一定的影响，绿色果袋能够提高果实可溶性固形物含量，蓝色果袋降低了固酸比保持一致。

有机酸含量的高低对葡萄、葡萄酒风味、及葡萄酒色泽和色泽的稳定性均有较大影响[32]。本文研究结果表明，不同光质处理对梅鹿辄葡萄有机酸含量影响不同，其中白色、紫色和蓝色光质处理下有机酸含量不同程度提高，绿色、黄色和红色处理均不同程度降低。田丹等[33]研究不同颜色滤光膜果袋对‘巨玫瑰葡萄’果实品质的影响结果表明，不同色泽滤光膜均能提高‘巨玫瑰葡萄’果实总酸含量，与本文研究结果存在一定差异，分析认为造成这一差异的原因受品种特性和环境因素共同影响。

酚类物质包括类黄酮和非类黄酮两类，它们对葡萄酒的口感、颜色、风味等感官质量至关重要，但在新疆葡萄成熟期温度过高、光照辐射强，这会导致葡萄中酚类物质积累的不足，进而影响葡萄酒的口感、颜色及香气。本研究中，不同光质处理下梅鹿辄葡萄果皮、种子及葡萄酒中酚类物质含量均有不同程度的升高趋势，其中白色和红色旗布遮阳处理下梅鹿辄葡萄酚类物质含量明显高于其他处理和CK。这与Pagay等[34]研究发现的遮阳处理提高了‘Cabernet Franc葡萄’果实中酚类物质含量结果一致。研究[35]表明，遮阳网能调节微气候的作用，即遮阳网能降低光照辐射强度、温度、增加湿度来提高葡萄酚类物质的积累，但其机理有待进一步研究。韩敏琪等[36]以三叶崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)为试材，研究发现，黄膜处理下三叶崖爬藤叶片中的总黄酮含量极显著高于其他光质处理。与本文研究结果存在一定差异，分析认为不同植物对不同颜色叶幕的响应有所差异的。

4 结 论

研究结果表明，不同光质处理对梅鹿辄葡萄光合能力、果皮、种子和酒体中酚类化合物含量均有较大的影响。在不同光质处理条件下梅鹿辄葡萄的最大净光合速率(Pn max)表现为CK>蓝色>白色>黄色>紫色>红色>绿色，蓝色和白色处理的Pn max降福为最小、明显高于其他处理，绿色处理Pn max仅为5.46 μmol/(m2·s)，比CK绿色处理的Pn max降低了173%。绿色处理下穗重为最大，达到166.22 g；紫色处理下籽粒重为最大，达到1.3 g，并且与CK的差异显著。白色和蓝色处理果实可溶性固形物含量小幅度提高，分别升到24%、25%。与CK总酚含量相比各处理的总酚含量均不同程度降低，白色和红色处理下降幅为最小，分别是36.64%、34.52%。紫色处理条件下种子中总黄酮和类黄酮含量较CK分别增加114.49%、8.36%；白色处理下种子中黄烷醇及原花青素含量较CK分别升高108.53%、49.18%，并且与CK的差异达到显著水平。白色处理下酒体中总酚、总黄酮、黄烷醇、单宁、花色苷含量均增加，分别为升高为1391.16、214.89、1826.21、2565.71和4.86 mg/L。综合分析得出，果实膨大期至成熟期采用白色叶幕遮光进行遮光处理，能够保持梅鹿辄葡萄较大的光合能力，并同时提高果皮和酒体中酚类物质含量，能提高其浆果品质。