四种鸭跖草科屋顶绿化植物对水分管控的响应

汤 聪，杨 静，刘 萍*，洪 岚，郭 微，丁明艳

(1. 广州建筑园林股份有限公司，广东 广州 510030；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；3. 顺德职业技术学院，广东 佛山528300)

屋顶作为建筑的“第五立面”，对其绿化已成为降低建筑面积与绿化面积之比的有效途径[1—2]。屋顶绿化不仅在有限空间提高城市绿化率，还可有效减轻城市雨洪压力、减少噪音和空气污染、缓解城市热岛效应，为城市动物提供栖息地，保护城市森林物种多样性，具有显著的生态和经济效益[3—4]。然而，屋顶环境不同于地面，屋顶植物需耐受高温、高寒、高风速、强光照、干旱等逆境。由于没有地下水补给，水分状态不稳定，水成为限制屋顶植物生长的最重要因素[5—6]。优良的抗旱性是屋顶植物的重要特性。多肉植物可广泛用于屋顶绿化[7—9]。近年来研究表明，鸭跖草科的部分植物也可以较好地适应屋顶环境，成为丰富屋顶景观构成的植物材料[10—11]。

目前，关于屋顶绿化的研究集中在屋顶植物筛选、植物生长条件、屋顶生态效应等方面，对提高屋顶植物抗旱性的研究及其水分胁迫响应机制研究较少[12—13]。研究证实，限制浇水可提高某些农作物及果树的抗旱性，有保留的灌溉方式还可提高作物水分利用率及产量；Durhma等[14]研究不同浇水频度对5种屋顶绿化植物的影响，发现高频度浇水处理的植物生物量积累速度最快，但相对屋顶而言，过快的生物量积累和生长速度并不一定有利于屋顶绿化的持续性。此外，根系在植物抗干旱胁迫中起着重要作用，根系活力与抗旱性有关联，目前关于水分管理下屋顶植物对干旱胁迫的响应研究较少。本研究选用鸭跖草科牛轭草(Murdannia loriformis)、细竹篙草(M. simplex)、假紫万年青(Belosynapsis ciliata)和假紫万年青毛叶变种(B. ciliatavar.vilosa)等4种华南地区轻型屋顶绿化植物作为研究材料，观察水分管理条件下4种植物生长和根系形态变化，分析持续干旱胁迫下植株叶片相对含水量及根系活力情况，探讨不同水分管理模式下4种植物对干旱胁迫的响应，为屋顶绿化植物建植及管理养护提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

在前期对引种的鸭跖草科植物进行栽培观察的基础上，选择牛轭草、细竹篙草、假紫万年青毛叶变种、假紫万年青等4种植物的扦插植株为试材(表1)。扦插苗均由各种的成熟母株顶端剪取约 5 cm长枝条为插穗培育而成。将4种植物扦插苗种植在相同基质(园林废弃物:珍珠岩=3:1混合基质，厚度为6.5 cm)的花盆(上底直径13 cm、下底直径11 cm、高11 cm)中。每盆扦插一株。扦插后统一水肥管理。

表1 试验用4种鸭跖草科植物Table 1 Four species of Commelinaceae used as test materials

1.2 方法

1.2.1 植物生长和形态学试验

通过设置不同的浇水周期，观察4种植物在不同水分条件下的生长、形态特征、根系情况。共设置4个浇水周期，分别为每隔2 d、6 d、10 d、15 d浇一次水，分别记为 2 DIW (2 days interval watering)、6 DIW、10 DIW、15 DIW，每盆每次浇水150 mL。每处理36盆植物，3次重复，每种植物共108盆。浇水处理于扦插8 d后进行，分别于处理后第 0、7、14、28、42和56天随机抽取3盆样本植物，用WinRHIZOTM扫描仪(Regent instruments Inc, Quebec)对其根系进行扫描分析，计算根系总根长、表面积、平均直径和根尖数等指标。同时采用烘干法测定样品地上部分与根系的干重。

1.2.2 植株干旱响应试验

浇水实验完成后，开展不同浇水周期下植株对持续干旱胁迫的响应及其耐受性，测定干旱胁迫下植物叶片相对含水量及根系活力等指标。浇水实验后第28天对剩余植物统一进行浇水(每盆150 mL)，然后完全断水进行干旱胁迫实验。分别于断水后第0、7、21、28天随机抽取每处理3盆植物，测定叶片相对含水量[15]，采用氯化三苯基四氮唑TTC法测定根系活力[16]。

1.3 数据分析

使用SPSS 17.0进行方差分析，用最小显著差异法(Least significant difference, LSD)检验各处理间的差异显著性(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同浇水周期对植物生长及根系形态的影响

2.1.1 地上部分生物量

不同浇水处理下4种鸭跖草科植物地上部分干重(生物量)的动态如图1所示。最后一次采样时(56 d)，牛轭草植株地上部分干重不同处理间差异不显著(p>0.05)；细竹篙草地上部分干重以浇水周期最短的处理2DIW最高(0.78 g)，显著高于10 DIW(0.30 g)和 15 DIW(0.31 g)处理(P<0.05)；假紫万年青毛叶变种植株地上部分干重以两个浇水周期较短的处理2 DIW(1.23 g)和6 DIW(1.04 g)较高，处理15 DIW最低(0.74 g) (P<0.05)；假紫万年青地上部分干重在处理15 DIW(0.59 g)下显著低于浇水周期较短的处理6 DIW(0.78 g)(P<0.05)。总体上，4种植物地上部分干重在2 DIW和6 DIW处理下高于10 DIW和15 DIW处理。可见，4种植物地上部分生物量的增长受到限制浇水的抑制，浇水周期越短，植株地上部分生物量增长越明显，相反则增长越缓慢，但4个处理的植株在浇水期间均保持良好的水分状态和生物量积累。

图1 不同浇水处理下4种植物地上部分干重动态Fig. 1 Dry weight of four plants under different water regime

2.1.2 地下部分生物量

在为期56 d浇水实验中，4种鸭跖草科植物根系生物量的积累在各处理中整体呈上升趋势(图2)。浇水周期较短的处理2 DIW和6 DIW根系干重一直高于浇水周期较长的处理10 DIW和15 DIW。在处理56 d时，牛轭草在15 DIW处理下的根系干重最低，但与10 DIW处理差异不显著(P>0.05)；细竹篙草在2 DIW处理下根系干重最大(0.129 g)，显著高于其他三个处理(P<0.05)，而其他三个处理之间差异不显著；假紫万年青毛叶变种的根系干重在15 DIW处理下最低(0.065 g)，显著低于浇水周期较短的 2 DIW (0.115 g)和6 DIW处理(0.104 g)(P<0.05)；假紫万年青植株的根系干重亦随浇水周期延长而呈下降趋势。

图2 不同浇水处理下4种植物地下部分干重动态Fig. 2 Root dry weight of four plants under different water regime

2.1.3 根系形态

通过植株根系扫描图可见，在浇水处理56 d时，4个处理下的牛轭草、细竹篙草、假紫万年青毛叶变种和假紫万年青植株的根系形态明显受到控制性浇水管理的影响(图3)。牛轭草在2 DIW处理下植株总根长(241.4 cm)、根表面积 (28.1 cm2)、根径(0.38 mm)和根尖数(386.0)均显著高于15 DIW处理(P<0.05)，但与6 DIW处理差异不显著(表2)。细竹篙草在2 DIW处理下植株总根长(182.7 cm)、根表面积(20.7 cm2)、根径(0.31 mm)和根尖数(266.7)均显著高于15 DIW处理(P<0.05)，与6 DIW、10 DIW处理差异不显著(表2)。假紫万年青毛叶变种在2 DIW处理下植株总根长(704.8 cm)、表面积 (92.3 cm2)、根径(0.42 mm)和根尖数(1381.3)均显著高于15 DIW处理(P<0.05)，与6 DIW、10 DIW处理差异不显著(表2)。假紫万年青在 2 DIW 处理下植株的总根长(513.3 cm)、表面积(61.5 cm2)、根径(0.42 mm)和根尖数(886.3)均显著高于 15 DIW 处理(P<0.05)，与6 DIW处理之间差异不显著(表2)。

图3 浇水处理56 d时牛轭草(A)、细竹篙草(B)、假紫万年青毛叶变种(C)、假紫万年青(D)植株根系形态Fig. 3 Morphology of roots of Murdannia loriformis (A), M. simplex (B), Belosynapsis ciliata var. vilosa (C), B. ciliata (D)treated for 56 d under different water control models

表2 浇水处理56 d时各处理下4种植物的根系指标Table 2 Root traits of 4 species treated for 56 d under different water control models

从不同浇水处理下的4种植物根系形态变化可以看出，浇水周期越短(2 DIW和6 DIW)，植株侧根生长越多；浇水周期越长(10 DIW和15 DIW)，植株侧根生长越少。可见在植物建植期浇水不充分会抑制侧根发展，同时浇水周期短使植株发育形成体量较大的根系，其根长、根表面积和根径均相对较大。

2.2 不同浇水处理下4种植物对干旱的响应

2.2.1 叶片相对含水量

不同浇水周期处理的4种鸭跖草科植物在受到干旱胁迫时，其叶片相对含水量在断水7 d内均出现上升趋势，可能是在断水前对所有植株进行了统一浇水(图4)。随着断水时间持续，植株受到干旱胁迫，牛轭草在断水7～21 d时，2 DIW和15 DIW处理过的植株叶片失水较快，当断水28 d时15 DIW处理下的植株叶片大量失水，其中6 DIW和10 DIW处理的植株叶片相对含水量下降趋势平缓(图4)。细竹篙草在断水7～21 d时，2 DIW和15 DIW处理过的植株叶片失水较快，断水28 d后15 DIW处理下的植株叶片出现大量失水，而6 DIW和10 DIW处理的叶片相对含水量下降不明显(图4)。假紫万年青毛叶变种断水7～28 d时，10 DIW和15 DIW处理的植株叶片相对含水量下降明显，而6 DIW处理下叶片相对含水量变化不明显(图4)。假紫万年青在断水21～28 d时，10 DIW和15 DIW处理的植株叶片相对含水量下降趋势明显，而2 DIW处理下叶片相对含水量下降不明显，6 DIW处理的叶片相对含水量反而增长0.8%(图4)。

综合来看，4种植物2 DIW处理的植株叶片相对含水量在断水0 d时较6 DIW处理高，在断水28 d时却比6 DIW处理低，即植株受到干旱胁迫时失水较快，说明浇水周期较短的处理下植株更易受干旱胁迫影响。但15 DIW 处理的植株叶片在断水过程中一直保持最低的相对含水量，说明干旱胁迫的持续时间已超过植物的承受极限，而 6 DIW处理的植株叶片相对含水量达到最高后变化较平缓，说明植株保水能力较强。因此，在4种鸭跖草科植物建植期间，浇水周期过短或过长都会使植株在受到干旱胁迫时表现出较弱的耐旱性，但适当的非充分浇水能提高植株在干旱环境下的水分利用率以及保持水分的能力。

2.2.2 根系活力

各浇水周期处理下 4种植物根系活力在断水28 d内均呈先降后升的趋势，至断水21 d时根系活力开始上升(图5)。牛轭草在2 DIW处理的植株根系活力在28 d周期内一直最低，15 DIW处理的植株根系活力相对较高，其下降幅度却最大；细竹篙草2 DIW处理的植株根系活力在断水21 d内一直最低，而15 DIW处理的植株根系活力相对较高；假紫万年青毛叶变种在2 DIW处理下植株根系活力在断水21 d后一直最低，15 DIW处理的植株根系活力在断水7 d、21 d时一直最高，但该处理的根系活力降幅也最大(9.71%)；假紫万年青在2 DIW处理下植株根系活力在断水28 d时最低，15 DIW处理的植株根系活力在断水21 d后一直最高。

图5 不同浇水处理后4种植物根系脱氢酶活力对干旱的响应Fig. 5 Root DH activity of four species leaves under different water regime

浇水周期最短的 2 DIW 处理下植株根系活力在28 d断水过程中一直较其他三个处理的更低。在断水28 d时，4种植物以15 DIW处理的根系活力最高。可见，15 DIW处理的植株在干旱环境中拥有更强的根系活力。

3 结论与讨论

本研究对4种鸭跖草科屋顶绿化植物在水分管理条件下植株生长和根系形态进行观测，发现频繁浇水可促进4种植物地上部分生物量的积累，且周期较短的浇水处理的植株根系较为发达，生物量积累较快，这与Nagase等[17]、Geerts等[18]对12种屋顶绿化植物在水分管理下根系生物量积累规律类似。同时，从根系形态变化来看，2 DIW处理的植株根系总根长、表面积、根径和根尖数均高于 15 DIW处理，且存在显著差异，说明不同周期浇水处理对4种鸭跖草科植物根系形态影响显著，浇水周期较短的处理(2 DIW和6 DIW)促使植物生成较大体量的根系结构，而周期较长的浇水处理(10 DIW和15 DIW)的植株侧根数量明显变少，根系生长相对较缓慢。Sharp等[19]研究认为，根系的这种变化是为了抵御逆境，保持正常生长发育而减少自身资源消耗的一种适应性策略。因承重问题，一般屋顶绿化的基质层较薄，植物根系的生长空间有限，因此可通过控制性浇水限制植物根系生长，使其更好地适应屋顶生长环境。

植物叶片相对含水量是反映其抗旱性强弱的最直观指标之一。在干旱胁迫下，植株叶片相对含水量越高，其保水性越强，抗旱性也相对较强，反之则抗旱性较弱[20—21]。根系脱氢酶活力与植物抗旱能力密切相关[22]。在持续干旱胁迫下，根系活力较强的植物能保持根系呼吸强度，有助于植株调配更多资源抵御干旱环境，说明植株根系活力与植物抗旱能力成正相关[23]。不同浇水周期处理下的4种鸭跖草植物在受到干旱胁迫时叶片相对含水量、根系活力等指标的变化表明，非充分浇水管理(6 DIW和10 DIW)的植株受到持续干旱胁迫时具有较稳定且较强的抗旱性，主要表现为植株在干旱条件下，随着干旱胁迫程度的加深，其叶片相对含水量、根系脱氢酶活力相对较稳定，变化趋势较平缓；而频繁浇水处理(2 DIW)或浇水周期较长处理(15 DIW)的鸭跖草科植物叶片相对含水量、根系脱氢酶活力均有较剧烈变化，抗旱能力较差。从水分管养来看，4种鸭跖草科植物最适宜的浇水间隔期介于 6～10 d之间。

总之，4种鸭跖草科植物用于屋顶绿化时，适当的非充分浇水(6～10 DIW)有助于提高植物抗旱能力，而过于频繁浇水或过长时间浇水的植株抗旱能力较差。