康定市高寒林草生态系统生物结皮概况及功能研究

周 扬 宋思梦 李 勋

（四川民族学院横断山区生态修复与特色产业培育研究中心，四川康定 626001）

生物土壤结皮（biological soil crust，BSC）也称生物结皮（biological crust，BC），是高寒地区广泛分布的生物地被物[1]。它是一种由表层土壤上的苔藓、地衣、硅藻、绿藻及蓝藻等非维管束植物和真菌、细菌等土壤微生物与土壤颗粒通过菌丝体、假根系和分泌物等的团聚作用、胶结作用在土壤表层形成的具有生命活性的有机复合生物体结构[2]。根据生物结皮盖度、发育程度及其中优势种可以将结皮分为多种类型，如盖度＜5%的“无结皮”、盖度＞5%且优势物种为藻类的“藻结皮”、盖度＞5%且优势物种为地衣的“地衣结皮”、盖度＞5%且优势物种为苔藓的“苔藓结皮”等[1]。其中，地衣和苔藓共存的生物结皮处于初级发育阶段，仅苔藓存在的生物结皮处于高级（成熟）发育阶段[3]。生物结皮类型复杂，环境条件多样，研究方法具有差异性。前人在生物结皮的生物组成、形态构成、演替类型、时空格局、生态功能、与维管束植物的共生关系等方面开展了大量研究[1-2，4]。

生物结皮是生态系统中物质与能量交换的界面层[2]，对各类生态系统影响较大。近年来研究发现，生物结皮在退化生态系统的恢复与修复进程中也发挥着重要作用，尤其是易破坏而难恢复的高寒草地及中高海拔退化森林生态系统[5]。生物结皮可调控土壤种子库种子的萌发、存活与植物的定居，通过为植物提供营养或与植物竞争营养来深刻影响其与地上植被的关系[1]；生物结皮可固定大气中的碳、氮等元素，增加土壤有机质与可利用养分，促进维管植物富集与循环养分[6]；生物结皮还能调控水分吸收与转运，影响土壤被侵蚀的敏感性，改良土壤质地，防止水土流失[2]。目前，对生物结皮的保护与应用被纳入荒漠化及高寒草地生态系统管理的优先等级[1]。康定市位于青藏高原东南缘，是构筑长江黄河上游生态屏障与红线的关键屏障，气温低、海拔高、冻融强、日照强、人为基建、采伐及牲畜啃食等导致其生态系统受到剧烈干扰，恢复难度大、环境十分脆弱、生态恶化趋势明显。因此，开展康定市高寒林草生态系统生物结皮情况及功能研究有一定的科学意义与指导价值。

1 康定市气候及林草生态系统概况

康定市位于北纬 29°39′～30°45′、东经 101°33′～102°38′，在四川省甘孜藏族自治州境内，平均海拔2 560 m，蕴藏着极为丰富的中藏药、珍稀动植物、旅游景点、风能、水能、热能、电能、矿产等资源。气候属亚寒带季风气候与高原大陆性气候交揉区（图1），无绝对无霜期；最热月（平均最高温）为8月（20.4℃），最冷月（平均最低温）为1月（-5.9℃）；日照时间最长为6月（平均日照时间14.1 h），最短为12月（平均日照时间10.2 h）；降雨天数最多为6月（23.1 d），最少为 12月（5.2 d）；累计降雨量最多为 6月（169.2 mm），最少为12月（5.4 mm）。

地貌以高原、山原及高山峡谷为主，还分布着大面积沼泽与半沼泽。土壤类型有山地燥土、山地褐土、黄壤、暗棕壤、棕壤、灰化土、草甸森林土及高山草甸土、寒漠土等，还可进一步划分为复钙简育干润淋溶土、普通简育湿润淋溶土、冷凉常湿雏形土和钙积草毡寒冻雏形土等。区域内土壤瘠薄，成土速度慢，风化速度慢，植被生长期短。植被类型有亚热带常绿阔叶林、山地常绿落叶阔叶林、山地常绿针叶林，亚高山灌丛、高山灌丛、干旱河谷灌丛，山地草丛、沼泽草甸、亚高山草甸、高山草甸、高山流石滩植被等，缓坡为草，低谷为林。

2 康定市林草生态系统生物结皮概况

康定市林地、草地面积较大，拥有318国道上最著名的塔公草原等。经调查与资料整理，在研究区域林草植物间镶嵌着部分生物结皮，以苔藓结皮较多，亦有地衣结皮和藻结皮。构成生物结皮的苔藓主要包括齿叶薄齿藓（Leptodontium handelii）（折多山）、齿边缩叶藓（Ptychomitrium deniatum）（郭达山）、尖顶紫萼藓（Grimmia apiculata）（贡嘎山）、平肋提灯薛（Mnium laevinerve）（捧塔乡野牛沟）等。如表1所示，生物结皮上主要覆盖着莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、蔷薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、鸢尾科（Iridaceae）、唇形科（Labiatae）、玄参科（Scrophulariaceae）等科的植物，其中菊科、蔷薇科、禾本科、豆科所占比例较高，瑞香科和鸢尾科所占比例相对较少，着生植物类型包括多年生草本植物、半灌木、稀灌木、落叶乔木、直立或攀缘状灌木、乔木状竹类等。涉及地点涵盖野牛沟、雅家埂、东俄洛、鸡丑山、田湾河、仁宗海、下陈支、莫溪沟、白土坎、玉龙西、跑马山、新都桥、呷巴、力邱河、雅拉河、金汤、沙德、普沙绒、折多山、郭达山、子耳坡、朋布西、贡嘎山、高尔寺山、塔公、榆林河、折多河、六巴河、瓦斯河、羊厂沟、大坪山、罗吉山、康家河坝、孔玉、麦崩、宋玉沟、稻子坝等地1 500～5 500 m的林地、灌丛、草地及流石滩等。

表1 康定市生物结皮上主要着生物种

3 生物结皮对康定市林草生态系统的功能意义

生物结皮是退化森林、高寒草地的重要地表覆盖物，可影响生态系统植物类型、群落构成、演替进展及土壤—微生物—植物间的养分循环与物质交换[6]。生物结皮的存在及盖度大小可影响退化林草生态系统中表层土壤的物理性质与水分、温度等环境因子[1]。尤其是在冬春交替时节，康定市降雨稀少，气温与地温骤降，不耐寒植被迅速死亡，生态环境更脆弱，冻融作用明显且强烈，季节性冻土随海拔升高而增加。不同冻融强度与频率下土壤的物理性质与水分特征还会因是否存在生物结皮而发生异质性变化。受到包裹生物结皮的胶鞘解冻吸水膨胀堵塞气孔延缓水分入渗等过程调控[2]，细胞破裂或胞外多糖含量发生变化[3]，进一步影响结皮土壤与裸露土壤的可蚀性及其侵蚀防治[1]。生物结皮可通过吸收紫外线提高土壤温度，影响不同耐温性植物种子的存活与萌发[2-4]；可通过粗糙表面对水分滞留和土壤结构调控影响降雨对地面滴溅打击的速度与入渗下流的过程[3]，且生物结皮厚度不同，其下垫面土壤湿润锋深度也不同[6]。

生物结皮可以通过侵蚀和沉积调控小地形内水文情况和养分格局影响土壤碳、氮、磷等化学计量特征，增加土壤养分并且降低pH值[5]。生物结皮内所含的蓝藻和固氮菌等可以将氮气还原固定为可被生物直接利用的铵态氮[1]。前人研究也发现，由生物结皮固定的氮量约占世界范围生物固氮量的40%[4]。生物结皮的增加及分解可能会输入更多的有机质和有机碳[3]，富集更多养分来为林草退化生态系统修复与恢复创造条件[2，6]。此外，当生物结皮盖度增加时土壤pH值降低，土壤趋于更适合草本生长的中性环境。

生物结皮可影响林草生态系统植被恢复的物种组成与多样性，使土壤—植物生态系统间关系更紧密[7]。首先，有研究发现，当生物结皮盖度较低时，结皮盖度与植物盖度成显著正相关，生物结皮积累了大量促进地上植物生长所需的养分[2]；当生物结皮盖度过高（超过临界值）后，结皮盖度与植物盖度成显著负相关，生物结皮与植物发生养分、水分及空间上的资源竞争[1]。也有研究认为，结皮与植物各自所占生态位不同，其间无明显的竞争或互惠关系[2-3]。其次，青海省海南藏族自治州贵南县森多镇扎什给村的研究发现，随着生物结皮盖度增加，莎草科、杂草类植物比例上升，禾本科比例相对下降[4]。前人对荒漠和沙漠的研究[3，5]发现，生物结皮的存在使杂草类植物比例下降，这是不同地区生物结皮对种子的“筛选”效应[8]。禾本科种子较大，落在生物结皮上，结皮层构造坚硬紧实，形成种子和土壤之间的障碍和保护土壤的外壳[2]。在康定市河谷地带高寒草地上，狭管效应使风力频繁且强大，禾本科种子还未接触土壤便可能因隔离效应而死亡或出苗成苗困难[4]。再次，生物结皮与乡土植物间密不可分的关系可防止外来物种入侵[5-6]。此外，着生在生物结皮上的草本植物创造了苔藓等结皮所需的遮阴与蒸发量低的环境，反过来促进了生物结皮发育[7-8]。

4 结语

生物结皮在高寒林草地中扮演着重要角色，可对植物群落结构和功能产生影响。康定市高寒林草生态系统中生物结皮与植物群落的关系相辅相成，进行退化生态系统修复的前提和基础是恢复和发育生物结皮。后期可进一步了解康定林草生态系统生物结皮的面积、厚度、类型及影响因素等，这对该区域高寒土壤侵蚀评价与植被恢复重建具有指导意义。