佛山市云勇森林公园风景林不同年龄乔木层树种生态位特征*

唐敏聪 张卫强 谭 莎 唐洪辉 盘李军

(1.广东省龙眼洞林场,广东 广州 510520; 2.佛山市云勇林场，广东 佛山 528518;3.广东省林业科学研究院/广东省森林培育与保护利用重点实验室，广东 广州 510520）

风景林是以发挥景观功能为主，满足人们视觉及心理需求，具有一定稳定性的人工或自然森林群落[1]。自1885年德国林学家V.Salisch提出以来，其发展经历了萌芽阶段（18世纪—1885年）、形成阶段（1885年—20世纪70年代初）、发展阶段（20世纪70年代后）3个阶段[2]。我国的风景林研究起步稍晚，成系统的研究见于20世纪70年代后期，尤其是90年代，我国引入城市森林概念后，有众多学者围绕其外貌特质性，应用林学、景观生态学和群落生态学等相关理论、方法，在风景林规划设计[3]、树种选择[4-7]、营建模式[8]、景观改造[4]、经营技术[8]、质量评价[9-11]、群落结构特征[7,12]等方面展开研究，并取得可喜的成果，对进一步推动风景林理论与实践探讨，满足广大群众休闲、游憩需求和推动我国的生态文明建设起到非常积极的作用。但迄今为止，从生态位角度分析风景林结构的特质性及群落稳定性报导尚少。生态位是指一个种群在自然生态系统中所占据的时空位置及功能关系，是研究种群生态与群落生态的重要手段。通过生态位宽度、生态位重叠度、生态相似性等作为量化指标，可定量地探索种群适应性，或评价物种在有限的空间中，种内、种间资源利用及竞争能力[13-14]，近年来，在野生物种与古树种群动态监测[15-16]、物种的多样性保护[17-19]、人工林营建与森林经营[20-21]以及生态恢复工程[22-23]等方面应用广泛。本研究通过对佛山市云勇森林公园风景林不同年龄乔木层树种生态位特征分析，探讨风景林构建过程特色树种与伴生树种对环境资源的生态适应性以及种间竞争与共存关系，旨在为相似区域营建特色鲜明、群落稳定的风景林提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于佛山市云勇森林公园风景游憩区的羊棚（小地名），面积约35.8 hm2,属低山丘陵地貌。土壤为花岗岩风化发育而成的赤红壤，pH为5.5，土层厚度0.8～1.5 m，富含有机质。年平均气温为22 ℃，年降雨量为1 800～2 000 mm。该地块原种植树种为杉木，于2003年底对其进行皆伐，次年初更新造林。主要技术措施为采用环山水平清理种植带，3.0 m×2.0 m株行距布置植穴(110株/亩)，明穴整地，植穴规格50 cm×50 cm×40 cm，下复合肥0.15 kg/穴作基肥，引入6种具红色系（花、叶、果）特色阔叶树种和3种地带性树种伴生造林，苗高60 cm、为营养袋苗，各树种配植比例见图1，采用随机均匀混交种植，造林后三年5次抚育，并在抚育时保留单株粗壮的杉木Cunninghamia lanceolata萌芽条和原生潺槁木姜子Litsea glutinosa两种阔叶树种。造林后第6年林分开始郁闭，经过多年经营形成以阔叶树为主的混交林。11 a生林分郁闭度达到0.7，16 a生林分郁闭度超过0.8。

图1 佛山市云勇森林公园树种配置比例Fig.1 Species proportion in Yunyong park, Foshan city

1.2 样地设置与数据采集

在调阅佛山市云勇森林公园营造林资料和野外全面勘查改造地块的基础上，在该公园风景游憩区代表性风景林中，选择立地因子相近的4个林业小班（面积共计21.3 hm2），每一小班设置1个面积为20 m×20 m的固定标准样地，于2015年12月、2020年12月（造林后11 a和16 a），调查样方小班的林分郁闭度、林相特征和树种在林层分布状况，记录样方内乔木层中所有胸径(DBH)≥5 cm的林木组成、胸径、树高、冠幅和枝下高等生长指标。

1.3 数据处理

采用Excel 2013 进行数据分析。用Levins、Shannon 生态位宽度公式和 Pianka 生态位重叠公式计算乔木层树种的生态位宽度和生态位重叠。

1.3.1 重要值 重要值（IV）=（相对多度+相对频率+相对优势度）/3

式中：相对多度（%）＝100×（某个物种的株数/所有物种的总株数）；相对频度（%）＝100×（某个物种在统计样方中出现的次数/所有物种出现的总次数）；相对优势度（%）＝100×（某个物种的胸径/所有物种的胸径和）。

1.3.2 生态位宽度 Levins生态位宽度(BL)公式：

Shannon 生态位宽度(BS) 公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij为种群i利用资源状态j的数量，本研究以种群i在第j样方的重要值表示；Ni为种群i的总数量；r为样方数。

1.3.3 生态位重叠 采用Pianka指数(Nik)测定主要种群的生态位重叠。

Pianka指数：

式中：Nik为物种i和k之间的生态位重叠指数。值域在[0，1]之间，当Nik为0时，表明两物种没有共同资源状态，生态位完全不重叠。Pij为物种i利用资源状态j的个体数占该种个体总数的比例，Pkj为物种k利用资源状态j的个体数占该种个体总数的比例。

2 结果与分析

2.1 不同树种不同年龄在群落的生态适应性比较

人工林中的造林苗木保存率，树种高、径等生长指标可用来衡量树种对环境的生态适应能力[24]。图2的分析结果表明：在风景林构建过程中，随着时间的推移，群落内单位面积苗木保存数量呈下降趋势，特色树种的保存率整体上低于伴生树种，但各树种不同年龄的保存数量，则因种而异。造林11 a，苗木保存率接近或大于80.0%的特色树种有大叶紫薇Lagetstroemia speciosa、刺桐Erythrina variegata，伴生树种则全部超过这一指标，保存率最低的是假苹婆Sterculia lanceolata，仅为41.7%。造林后16 a，只有大叶紫薇、西南荷木Schima wallichii和海南蒲桃Syzygium hainanense达到较高保存率，其它树种的保存率均下降到62.5%以下，下降最快的特色树种和伴生树种分别是刺桐和木荷，净下降率分别为38.9%和30.0%；这一时期，保存率最低的依旧是假苹婆，只有20.8%。比较两个年龄期的树种高、径生长指标（图2）发现：特色景观树种除楝叶吴茱萸Euodia meliifolia外，均处于相对较低的生长水平，垂直空间的林冠(H＜7.5 m)处于亚林层，而伴生树种保持较好的生长势头，林冠（H＞10 m）处于主林层，水平空间胸径分布上，也处于优势，两树种组的林木保存数量和林层结构和水平分布分析表明，该林分的特色树种没有发挥出应有的森林景观，林相特征表现不佳。

2.2 不同树种不同年龄的重要值及生态位宽度比较

重要值和生态位宽度均可反映物种在群落中的地位和作用，但二者在物种之间的表现方式略有不同，前者反映的是物种在群落中的优势度，体现每种植物在群落中的相对重要性及植物的适宜环境能力，后者则表示不同物种对环境资源的利用状况及生态适应幅度[15]。表1的分析结果可知：在11 a、16 a时间节点，特色树种组和伴生树种组两者的重要值之和均保持在42%和58%，但各树种间存在变化，其中特色树种大叶紫薇、凤凰木的重要值呈上升趋势，并以前者净增长率达到17.9%而居首位，而其它树种则相反，呈下降趋势；伴生树种方面，只有西南荷木的重要值上升趋势，并以净增长率达到13.3%而居次席。另潺槁木姜子、假苹婆的重要值则始终处于群落末端，均呈下降趋势，这可能与其苗木在群落的数量占有优势相关（图2）。

而在生态位宽度方面，各树种的生态位宽度指数值BL与BS虽有不同，但在群落中的排序位置大体一致（表1）。群落中16 a生各树种的Levins生态位宽度（BL）总和值比11 a的大，表明群落中各树种利用环境资源的能力随着时间的推移在增长。从树种组分析，作为风景林构建中的特色树种大叶紫薇、刺桐、凤凰木、红花羊蹄甲等，其11 a、16 a的生态位宽度（BL）之和均为17.6，维持不变，但占比则从56.5%下降到54.3%，呈缓慢下降趋势，表明该树种组适应与利用资源的能力在减弱；而伴生树种组木荷、西南木荷、海南蒲桃、以及原生保留的潺槁木姜子和萌芽杉木等5种树种则从13.5上升至14.8，呈缓慢上升趋势，表明该树种组适应与利用资源的能力在增强。就树种而言，物种为了获得更多的资源，也从未停止过竞争，凭借数量优势获得重要值较大的大叶紫薇、西南荷木、海南蒲桃，其Levins生态位宽度在11 a、16 a均达到3.6以上，位居前面；而处于群落亚林层的假苹婆、潺槁木姜子等树种，由于垂直空间被压制，水平空间数量不足，竞争力下降，利用资源的能力不断被削弱，导致其生态位宽度始终较小。

2.3 不同树种不同年龄的生态位重叠度比较

生态位重叠度可反映不同种群对环境资源利用能力的相似性及种群间所占据空间位置的交错程度，一定程度上可表明物种间资源利用的竞争关系，重叠度越大，两物种对资源利用性质越相似，反之亦然[25]。表2的结果表明：在11 a、16 a两个时间节点，其物种间的生态位重叠度不同。11 a时，群落内生态位重叠度超过0.5的有40对，占总量的72.73%，其中特色树种间有12对，伴生树种间有7对，彼此之间有21对，最大种对的生态位重叠度来自特色树种凤凰木—大叶紫薇，达到0.987，最小的则来自伴生树种木荷-潺槁木姜子，仅为0.197；而与其他种群生态位重叠度超过0.5、占比达到90%的树种有大叶紫薇、刺桐、红花羊蹄甲和海南蒲桃4个种群，种群生态位重叠度较小的假苹婆和潺槁木姜子，与其它10个物种生态位重叠度大于0.5的也有3对和4对，分别达到30.0%和40.0%，说明这一时期群落内物种共存生长过程中存在相当大的竞争关系，并以特色树种间尤为突出。16 a时，与前期相比，群落内物种的竞争表现更加激烈。主要反映在生态位重叠度超过0.5的增至44种对，占种对总量的80.0%，其中特色树种间增至13对，比11 a增长了8.3%，特色树种和伴生树种之间增大至24对，增长了14.3%；种群间的生态位重叠度超过0.5、达到90%以上的树种，则在11 a基础上增加了凤凰木、木荷和西南木荷3个种群，而海南蒲桃与其它种群间的生态位重叠度超过0.5，竟达到100%。此外，种群间生态位重叠值较小的除潺槁木姜子外，假苹婆被杉木更替，两物种与其它10个物种生态位重叠度大于0.5的有6对和5对，分别占60.0%和50.0%。

表2 佛山市云勇森林公园风景林树种不同年龄的生态位重叠度Tab.2 Degree of overlapping niche of tree species at different ages of scenic forest in Yunyong park, Foshan city

3 讨论与结论

3.1 每种物种在生态系统中都存在反映物种地理分布和适宜生境的基础生态位和反映物种竞争情况下所占据的实际部分现实生态位[26]。营建多树种混交的特色风景林，不单要考虑某一个树种特色及其本身的基础生态位，更多需要考虑的树种之间的共存与竞争，在只有确保群落稳定前提下，才能长期发挥其观赏价值。本研究中，由11种树种组成的风景林，除潺槁木姜子和杉木属于中性偏喜光树种外，其他9种树种均属于喜光偏阳性树种，生物学特性相近，对环境资源的喜好相同[27]。因此，在资源充裕时，11种基础生态位近似的树种和谐共存。但当环境资源随着时间和空间变化而变得匮乏时，只有垂直空间上居林冠优势层、或水平空间上也占多数、生态位重叠高的物种，通过竞争可获得更多的生存及生长环境资源，才能成为群落中现实生态位占优的物种。反之在群落的垂直空间位置及水平配置数量均处于劣势，而又没有及时进行人为环境资源调控，将会逐步被淘汰甚至死亡。这一点可从本研究中的两个时间节点，11种树种重要值、生态位宽度和生态位重叠等反映生态位特征的指数以及苗木保存率和树高、胸径生长指标排序上得到证实。其结论佐证了生态位宽度较大的物种对资源的利用更为充分，对环境具有更强的适应能力生态位理论，与潘高[17-18,28，30]等众多学者的研究结果相同。另从群落稳定性上分析，资源匮乏时，树种间为获得有限的环境资源，往往表现为不对称性，只有生态位重叠高，群落竞争中处于优势的物种，会不断扩大空间，获取环境资源能力会越来越强；而生态位重叠低、生态适应性差或对环境资源竞争能力较弱的树种会不断被挤压，逐步丧失资源空间，最终导致的物种种群数量缩小、淘汰甚至死亡。这一点可从16 a比11 a的生态重叠度超过0.5的种对数量上仍处于上升趋势和各树种的生态适应性、生态位宽度的分析结果可以证实，其研究结论与李帅锋等人[29]在季风常绿阔叶林恢复15年群落优势物种仍存在较强的资源利用性竞争的研究结论相同。

综上，通过对云勇森林公园风景林乔木层树种生态位特征分析认为，该风景林群落不稳定，树种处在剧烈竞争中；森林景观特色性展示度不足，大多特色树种处于亚林层，优势层伴生树种种群数量过多，严重影响了本风景林观赏质量。若要构建稳定而又具特色的风景林，应该通过森林抚育间伐，合理调控群落中的物种数量比例，尤其要腾出更多林冠空间，展示特色树种的景观效果。至于调控数量及比例，有待进一步研究。此外，通过本研究认为，在未来的风景林营建中，除应注意特色树种的景观特征外，更应注重伴生树种的生物学特性和伴生树种的是从属关系，而不能先宾夺主。

3.2 云勇森林公园风景林乔木层树种中特色树种大叶紫薇和伴生树种西南荷木、海南蒲桃自始至终具有较好的生态适应性和较大的生态位宽度，重要值处于前列，竞争利用资源的能力较强，可选作为风景林营建树种；木荷、刺桐只在11 a之前具有较好的生态适应性，应根据其生长需求，及时调控环境资源；而凤凰木、红花羊蹄甲、假苹婆生态适应性较差、生态位宽度较小，竞争利用资源的能力较弱，若需要选用，需要加强环境资源的调控，为其创造更多的空间。11 a生的风景林中，除假苹婆、潺槁木姜子外，其他9种树种对环境资源利用能力极为相似，物种间资源利用的竞争非常激烈，生态位重叠度极高，种对间的大于0.5的达到40对；而16 a生的风景林除潺槁木姜子外，其他10种物种为获得更多的环境资源，竞争更加激烈，种对间生态位重叠度的大于0.5的达到44对；两个时间节点的群落均不稳定，物种处于剧烈竞争中，16 a生的风景林树种之间竞争程度高于11 a。