广东海丰鸟类省级自然保护区鸟类群落结构及多样性分析*

杨锡涛 段智钊 钟志强 李 艺 谢首冕 林少娜 曾向武

（1.希言自然资源科技（广州）有限公司，广东 广州 510300；2.广东海丰鸟类省级自然保护区，广东 汕尾 516400）

生物多样性是人类生存和发展的基础[1-2]，也是当今社会的重要议题[3]。鸟类是生物多样性重要组成部分，其群落结构、数量变化是反映生态系统状态的重要指标之一[4]。越来越多的研究者开始关注鸟类群落组成、多样性动态及其在生态系统中的作用[5]，自然保护区作为生态系统保护较为完整的区域，不仅是生物多样性的管理主体，更是对生物多样性保护起着重要作用，在保护区内开展长期、有效的监测是实现生物多样性保护的有效途径[6-7]。

广东海丰鸟类省级自然保护区（以下简称“海丰保护区”）由黄江河流域中的联安围湿地、大湖湿地和公平水库湿地3部分构成，因其得天独厚的地理位置和丰富的湿地资源，已成为国际珍稀、濒危鸟类的重要栖息地，也是我国三大国际候鸟迁徙通道之一，在我国水鸟保护网络中具有重要地位[8]。海丰保护区自1998年建立以来，不断有新物种被发现[9]，种类和数量明显增加。以往对该海丰保护区鸟类的研究，多集中于水鸟的调查，缺乏鸟类群落结构组成及多样性分析的系统报道。

为此，我们于2019年9月至2020年9月，采用样线法对海丰保护区的鸟类进行调查。在此基础上，分析了鸟类群落结构组成、季节动态变化等，为海丰保护区鸟类保护与管理提供科学数据。

1 研究地与研究方法

1.1 研究地概况

广东海丰湿地位于广东省汕尾市海丰县境内，总面积11 590.5 hm2，由联安围、大湖和公平水库3部分组成（图1）。公平水库位于黄江河上游，大湖、联安围分别位于黄江河的东侧和西侧入海口。该区地处北回归线以南，属南亚热带海洋性气候，年平均气温为21～22 ℃，年日照时数为4 420.4 h，年降水量为1 800～2 400 mm。境内主要河流为黄江河，优越的地理位置及气候、地质条件孕育了河流、红树林、沼泽、滩涂等多种湿地类型[10]，同时，海丰保护区处在东亚国际候鸟迁徙的重要通道，是亚太地区南中国海鸟类、湿地类型自然保护区网络的重要组成部份，也是我国东南沿海少有的鸟类自然保护区。海丰保护区内主要植被类型有常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、暖性针叶林、竹林、常绿阔叶灌丛、灌草丛、沼泽和水生植被、红树林、以及人工植被等[11]。

图1 地理位置和样线分布示意Figure 1 Geographic location and transect distribution diagram

1.2 研究方法

本次调查时间为2019年9月至2020年9月，按季度调查，每季度调查2次，调查时间为每日的7:00—10:00和15:00—18:00时。

在海丰保护区内共设置18条调查样线，每条样线长度不少于4 km，其中大湖5条，公平水库6条，联安围7条（图1）。调查期间，调查人员以2.0 km/h沿样线匀速前进，对样线两侧100 m内出现的鸟类进行记录。调查过程中借助Kowa双筒望远镜（BD42-8XD）进行观察，同时辅以鸣声辨认。对不利于步行的区域，利用无人机开展辅助调查，通过无人机空中巡航特点，搭载3～4个摄像子系统，对目标区域进行各个角度、大面积、高密度的扫描，获取鸟类栖息地、繁殖地、越冬地等高清晰影像资料。

野外鉴定参考《中国鸟类野外手册》[12]，鸟类分类参考《中国鸟类分类与分布名录（第三版）》[13]。

2 结果与分析

2.1 鸟类群落组成

本试验共调查纪录到鸟类15目43科120种（表1-2），占广东省已记录鸟类555种[14]的21.62%。在120种鸟类种中，雀形目20科48种，占总物种数的40.00%。鸻形目、鹳形目、隼形目、雁形目、鹤形目、鹃形目种类有58种，占非雀形目鸟类物种数的80.56%。种类上雀形目鸟类最多，但数量上鹳形目鸟类最多。

表1 海丰保护区鸟类目、科和种的组成Table1 Composition of ornithological orders, families and species in Haifeng Nature Reserve

2.2 鸟类区系组成

从居留型来看（表2），120种鸟类中，留鸟有52种，占总数的43.33%；冬候鸟有50种，占总数的41.67%；旅鸟有11种，占总数的9.17%；夏候鸟仅有7种，占总数的5.83%。可见海丰保护区鸟类由留鸟和冬候鸟为主。

从地理分布型来看（表2），古北界鸟类最多，有51种，占总数的42.50%；东洋界鸟类有45种，占鸟类总数的37.50%；广布种有24种，占总数的20.00%。

表2 海丰保护区鸟类名录Table2 Bird list in Haifeng Nature Reserve

累计个体数Number of individuals鹤形目GRUIFORMES目科Order Family物种名Species name居留型Resident区系Fauna秧鸡科 Rallidae 普通秧鸡Rallus aquaticus W P 1白胸苦恶鸟Amaurornis phoenicurus R O 55白喉斑秧鸡Rallina eurizonoides R O 8灰胸秧鸡Gallirallus striatus R O 6紫水鸡Porphyrio porphyrio R C 33黑水鸡Gallinula chloropus R C 20白骨顶Fulica atra W C 2鸻形目CHARADRIIFORMES鹮嘴鹬科Ibisbill 鹮嘴鹬Ibidorhyncha struthersii P P 123黑翅长脚鹬Himantopus himantopus W C 30反嘴鹬Recurvirostra avosetta W C 400燕鸻科 Glareolidae 普通燕鸻Glareola maldivarum S O 28鸻科 Charadriidae 金鸻Pluvialis fulva W P 4灰鸻Pluvialis squatarola P P 10金眶鸻Charadrius dubius W C 2环颈鸻Charadrius alexandrinus W C 416鹬科 Scolopacidae 扇尾沙锥Gallinago gallinago W P 1中杓鹬Numenius phaeopus W P 2白腰杓鹬Nmuenius arquata W P 5红脚鹬Tringa totanus W P 6黑尾塍鹬Limosa limosa P P 10泽鹬Tringa stagnatilis P P 2青脚鹬Tringa nebularia W P 71白腰草鹬Tringa ochropus W P 7林鹬Tringa glareola W P 3矶鹬Actitis hypoleucos P P 16灰尾漂鹬Heteroscelus brevipes P P 20大滨鹬Calidris tenuirostris P P 100三趾滨鹬Calidris alba P P 12黑腹滨鹬Calidris alpina W P 200鸥科Laridae 红嘴鸥Larus ridibundus W P 1668燕鸥科 Sternidae 鸥嘴噪鸥Gelochelidon nilotica R C 70白额燕鸥Sterna albifrons S C 150反嘴鹬科Recurvirostridae

累计个体数Number of individuals鸽形目COLUMBIFORMES目科Order Family物种名Species name居留型Resident区系Fauna山斑鸠Streptopelia orientalis R O 10珠颈斑鸠Streptopelia chinensis R O 273鹃形目CUCULIFORMES鸠鸽科Columbidae大杜鹃Cuculus canorus S C 1八声杜鹃Cacomantis merulinus S O 1噪鹃Eudynamys scolopaceus R O 11褐翅鸦鹃Centropus sinensis R O 30小鸦鹃Centropus bengalensis R O 4雨燕目APODIFORMES杜鹃科Cuculidae雨燕科 Apodidae 小白腰雨燕Apus nipalensis S C 42 CORACIIFORMES翠鸟科 Alcedinidae 普通翠鸟Alcedo atthis R C 73白胸翡翠Halcyon smyrnensis R C 34斑鱼狗Ceryle rudis R C 6戴胜目UPUPIFORMES佛法僧目戴胜科Upupidae 戴胜Upupa epops R C 2形目 PICIFORMES 啄木鸟科 Picidae 蚁鴷Jynx torquilla P P 2雀形目PASSERIFORMES百灵科Alaudidae 云雀Alauda arvensis W P 5燕科 Hirundinidae 家燕Hirundo rustica S P 734金腰燕Cecropis daurica R P 20鹡鸰科 Motacillidae 灰鹡鸰Motacilla cinerea W C 2东方田鹨Anthus rufulus R O 1白鹡鸰Motacilla alba W P 93田鹨Anthus richardi W P 27树鹨Anthus hodgsoni W P 93鹎科 Pycnonotidae 红耳鹎Pycnonotus jocosus R O 111白喉红臀鹎Pycnonotus aurigaster R O 170白头鹎Pycnonotus sinensis R O 488伯劳科 Laniidae 红尾伯劳Lanius cristatus P P 1棕背伯劳Lanius schach R O 158卷尾科Dicruridae 黑卷尾Dicrurus macrocercus R O 16灰卷尾Dicrurus leucophaeus S O 1椋鸟科 Sturnidae 八哥Acridotheres cristatellus R O 424黑领椋鸟Gracupica nigricollis R P 197灰背椋鸟Sturnia sinensis W O 1丝光椋鸟Sturnus sericeus R O 57

注：居留型：R为留鸟，W为冬候鸟，S为夏候鸟，P为旅鸟或迷鸟；区系：O为东洋界，P为古北界，C为广布种。Note: resident type: R-Resident, W-Winter, S-Summer, P-Traveller or mirabilis; Fauna:O-Oriental species,P-Palaearctic species, C-Widespread species.

2.3 不同环境中鸟类结构特点

根据海丰保护区的生境条件特点，可分成阔叶林生境和沿海湿地生境。鸟类生境组成中（表3），沿海湿地生境中有鸟类9目15科55种14 449只，种数上占海丰保护区的45.83%，数量上占77.07%；阔叶林生境中有鸟类7目28科65种4 295只，种数上占海丰保护区的54.17%，数量上占22.91%。沿海湿地生境鸟类种数由高到低依次为联安围＞大湖＞公平水库；阔叶林生境鸟类种数由高到低依次为公平水库＞大湖＞联安围。阔叶林生境鸟类在海丰保护区种数较多，种类常见，但种群数量并不大，数量上远低于沿海湿地生境的鸟类。

表3 海丰保护区鸟类生境组成Table3 Habitat composition of birds in Haifeng Nature Reserve

2.4 鸟类种数和数量的季节变化

通过海丰保护区鸟类居留型占比季节变化分析（图2），海丰保护区鸟类各季节均以留鸟占比最高，其次是冬候鸟。随着冬季的来临，冬候鸟的比例逐渐上升，而冬季的离去，冬候鸟的比例也随之下降；夏候鸟虽然上升幅度不大，但也能明显看到夏候鸟种类比例随着夏季来临逐渐上升。

图2 海丰保护区鸟类居留型占比季节变化对比Figure2 Comparison of seasonal variation of the proportion of resident birds in Haifeng Nature Reserve

鸟类种类与数量季节变化中（图3），秋季作为上升期，让冬季物种数与个体数均四季中最高，春季和夏季呈下降趋势，因此，冬候鸟迁徙时期是海丰保护区内鸟类物种数与个体数最高时期。春季与夏季物种数处于下降期，春季来临时冬候鸟陆续离开，物种开始变少，夏季处于鸟类的繁殖阶段，繁殖季后鸟类物种数与个体数逐渐减少，所以冬季到春季有明显的落差，而夏季将达到四季最低点。秋季由于冬候鸟的到来，鸟类物种数和个体数由开始逐渐回升。

图3 海丰保护区鸟类种类与数量季节变化对比Figure3 Comparison of seasonal variation of bird species and number in Haifeng Nature Reserve

2.5 各片区鸟类情况

2.5.1 大湖片区（包括东、西分区）大湖片区共记录到鸟类14目37科73种，占海丰保护区总数的60.83%。以雀形目居多，共32种，占大湖片区鸟类的43.84%；其次是鸻形目，共12种，占大湖片区鸟类的16.44%。大湖片区的众多养殖鱼塘为鸟类提供大量的食物来源，常有白鹭Egretta garzetta、苍鹭Ardea cinerea、夜鹭Nycticorax nycticorax、池鹭Ardeola bacchus、白额燕鸥Sterna albifrons等。南边为海岸线，因此有大量珍稀水禽聚集，常见重点保护鸟类有黑脸琵鹭Platalea minor、鹗Pandion haliaetus、红隼Falco tinnunculus、黑鸢Milvus migrans、普通鵟Buteo buteo、褐翅鸦鹃Centropus sinensis。

2.5.2 公平片区 公平片区共记录到鸟类11目30科67种，占海丰保护区总数的55.83%。以雀形目居多，共37种，占公平片区鸟类总数的55.22%。公平水库积水区位于黄江河上游，面积较大，是少有的近海库塘，周边地区的亚热带常绿阔叶林和亚热带落叶季雨林为雁鸭类、鸻鹬类、海鸥类、鹭类等多种水禽提供了丰富的食物环境。水库内的小岛上聚集着大量黑鸢，水库周边城镇有大面积农耕用地，丰富的食物吸引了大量的鸟类。主要有普通翠鸟Alcedo atthis、黑鸢白胸翡翠、白腰雨燕、珠颈斑鸠、普通秧鸡、白胸苦恶鸟、黑领椋鸟Gracupica nigricollis小黑领噪鹛、画眉、棕颈钩嘴鹛、红头穗鹛、灰眶雀鹛、叉尾太阳鸟、白鹡鸰Motacilla alba、棕扇尾莺Cisticola juncidis、棕背伯劳Lanius schach等。

2.5.3 联安围片区（包括南、北分区）联安围片区共记录到鸟类14目35科72种，占海丰保护区总数的60.00%。以雀形目居多，共28种，占联安围片区鸟类的38.89%；其次是鸻形目，共17种，占联安围片区鸟类总数的23.61%。联安围内亦有众多养殖鱼塘，且南部具有长海岸线与滩涂，湿地生态系统中种类繁多的底栖动物和鱼类为水鸟提供了丰富的食物来源，常有白鹭、池鹭、夜鹭等鹭鸟聚集，并有黑脸琵鹭、凤头鸊鷉Podiceps cristatus等濒危重点保护鸟类。

2.6 珍稀濒危物种

120种鸟类中，国家二级保护动物有11种，分别是黑脸琵鹭、黑鸢、黑翅鸢Elanus caeruleus、普通鵟、红隼、紫水鸡Porphyrio porphyrio、褐翅鸦鹃、小鸦鹃Centropus bengalensis、白胸翡翠Halcyon smyrnensis、云 雀Alauda arvensis、画 眉Garrulax canorus，占总数的9.17%；“三有”名录物种97种，占总数的80.83%；广东省重点保护野生动物19种，占总数的15.83%；CITES附录II有6种，分别是鹗、红隼、黑鸢、普通鵟、黑翅鸢、画眉。

3 讨论与结论

生物对栖息地环境的选择与利用是一个相互选择的过程，每种鸟类都有自己的生存环境，它们的生存和繁殖需要稳定的食物资源、良好的筑巢环境和求偶炫耀场所，因此栖息地的环境质量对鸟类的生存至关重要[15-16]。海丰保护区地理位置独特，湿地资源保护完好且丰富，已成为国际濒危水禽重要的庇护和栖息场所，每年冬季至少有4万只以上的候鸟在此越冬，是东亚—澳大利西亚候鸟迁徙路线上的重要水鸟越冬地和停歇地，也是我国东南沿海少有的鸟类自然保护区。海丰保护区成立于1998年，截至2020年10月，共记录到鸟类250种，本次我们调查到120种鸟类，占据历史记录的48%，其中国家二级重点保护鸟类11种；CITES附录II名录鸟6种，广东省重点保护鸟类19种。可见，本次鸟类调查结果与历史调查[8]相比，其鸟类种类有增加，生物多样性丰富，珍稀鸟类较多，具备生态保护价值，对维持湿地生态系统的完整性、稳定性、生态过程的自然性等方面能取得巨大的生态效益。

海丰保护区自建立以来，特别是2008年加入“国际重要湿地”名录以来[17]，富有成效地开展建设、保护、管理、科研等一系列工作，在保护管理、科研监测、可持续利用等方面取得了良好的成绩。但随着保护需求的提高，海丰保护区还存在诸多不容忽视的问题。调查中发现，海丰保护区公平片区、大湖片区的种植区和人工林区发现过度放牧的情况。畜牧业对生物多样性的影响是非常长期的，它可以通过各种形式和不同的过程对生物多样性产生广泛影响，不仅在栖息地、食物、水等资源上与野生动物竞争，身上携带的病毒、细菌等病原体还会对野生动物种群构成严重威胁[18-19]，除受非生物因素影响外，人类活动的干扰也会影响鸟类物种多样性[20]。目前，随着汕尾市及海丰县旅游规划的推进与落实，海丰保护区在山水生态旅游、美丽乡村旅游、滨海湿地旅游区、自然教育等方面将起到更大的作用，已有研究成果表明鸟类多样性受人为干扰的影响会十分显著[21]，前来科普教育、旅游等人数随之增多，会对水库水质、植被、土壤等环境主体产生不良影响，生态功能降低，加之当地工业污水排放、农业面源污染和周边海水潜在污染源的影响，部分营养盐和有毒物质随地表和地下水文过程直接进入湿地，造成了水体富营养化、有毒物质积累等问题，这给海丰保护区的保护管理工作带来更多更大的挑战。除此之外海丰保护区及周边还存在铁路（新建汕头至汕尾铁路）修建、引水工程、水闸重建工程等基础建设，项目建设过程中，不可避免的对海丰保护区环境造成一定影响，对动物的活动（栖息、繁殖、觅食等）造成干扰。