土壤含水量对夏玉米蒸发蒸腾量和光合性能的影响

赵泽欢，范兴科

(1．西北农林科技大学水利与建筑工程学院，陕西 杨凌 712100； 2．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100；3．西北农林科技大学水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

土壤水分是作物生长的基础环境因子，水分亏缺或过量均会对作物生长造成限制[1]。土壤水分对玉米生长发育和新陈代谢的影响是多方面的，包括玉米蒸腾速率、光合速率和气孔导度等光合性能[2]。以叶面蒸腾为主的耗水量消耗了根系吸收的绝大部分土壤水分，土壤水分增加会进一步促进蒸发蒸腾作用。在保证玉米健康生长发育前提下，根据玉米生理特性调控水分代谢过程，并依据玉米对水分的需要进行定量灌溉，是提高农业用水效率的一个重要方面[3]。因此，研究土壤水分对玉米蒸发蒸腾量及光合性能的影响具有重要意义。

国内外关于玉米土壤水分与蒸发蒸腾量及主要光合性能关系的研究已有大量报道[4-13]。Farquhar等[4]认为检验气孔限制是否为光合速率下降的原因，既要看气孔导度的大小，还要考虑胞间CO2浓度的变化。Selmani等[6]认为干旱影响玉米光合性能，降低作物光合速率。王畅等[7]认为玉米苗期适度的水分亏缺可以减小叶面积，降低植株的蒸腾量；光合速率下降幅度与水分胁迫强度成正相关[8]。李素美等[11]通过试验发现干旱对夏玉米生育后半期的影响强度大于前半期；干旱胁迫在不同生育时期均使光合速率降低，其中孕穗期敏感度最大，苗期敏感度最小[12]。刘彬彬[13]认为水分胁迫在较短的时间里能够导致部分气孔的关闭，致使光合、蒸腾速率在胁迫初期就有了较大幅度的降低。为明确不同水分供给对夏玉米耗水规律和光合性能的影响，确定适宜的土壤含水量，为夏玉米节水丰产提供参考依据，本文通过盆栽玉米控水试验，开展了蒸发蒸腾量对水分环境的响应规律和不同水分环境下夏玉米抽雄期叶片蒸腾速率、光合速率和气孔导度的变化特征研究。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2020年6—10月在陕西杨凌西北农林科技大学旱区节水农业研究院移动式遮雨棚(34°17′N，108°04′E，海拔521 m，棚高3 m)内实施，该地区位于关中平原，属于大陆性暖温带季风气候区，多年平均气温13℃～15℃，多年平均降水量630 mm左右，降水量年际分布不均，主要集中在7—10月。土壤为中壤土，pH值8.20，1 m土层的平均田间持水率为35%(体积含水量，下同)，平均干容重为1.40 g·cm-3。

1.2 试验处理

盆栽试验共设5个水分处理，分别为土壤田间持水率的50%±5%(T1)、60%±5%(T2)、70%±5%(T3)、80%±5%(T4)和90%±5%(T5)，通过控制土壤水分上限实现；同一水分处理灌水时间和灌水量一致。试验于6月23日播种，苗期5个处理均按正常水分管理，三叶期定苗，每桶随机选择6株生长基本一致的种苗。当夏玉米生长进入拔节后的七叶期开始控水处理，不下雨时移开遮雨棚，露天生长，下雨时关闭遮雨棚，避免降雨影响。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 土壤含水量测定 土壤体积含水量采用时域反射仪TRIME-TDR(TRIME-IPH，IMKO，德国)测定，垂直方向每隔10 cm为1个取样点，测定间隔为2～4 d，灌溉前后加测。

1.3.2 灌水量测定 根据测定的土壤含水量进行控制灌溉。每次灌水量按公式(1)进行计算确定，即

I=γHA(θ0-θ实)

(1)

式中,I为灌水量，g;γ为土壤干容重，g·cm-3；H为计划湿润层深度，cm；A为试验桶的横截面积，cm2；θ0为土壤含水量上限指标；θ实为灌前土壤实测含水量。在小喇叭口期前以30 cm深土壤平均含水量确定θ0，在小喇叭口期后以40 cm深土壤平均含水量确定θ0[14]。

1.3.3 蒸发蒸腾量测定 蒸发蒸腾量采用农田水量平衡方程式[15]间接获得。由于试验是在遮雨棚下实施的盆栽试验，因此降雨量、地表径流量和地下水补给量均为0，深层渗漏量可以忽略不计，则计算时段内的蒸发蒸腾量公式可以简化为

ET=I-ΔS

(2)

式中，ET为蒸发蒸腾量，mm；I为灌水量，mm；ΔS为土壤储水量增量，mm。

1.3.4 光合性能测定 抽雄期是夏玉米蒸腾蒸发耗水最旺盛的阶段，在抽雄期选择晴朗无风、外界环境因子变化较稳定的一天测定夏玉米光合性能，于10∶00—11∶00使用LI-6800光合仪(LI-COR Biotechnology，美国)测定顶部第一片完全展开叶中上部位置的光合性能。每个处理任选3个植株，每个植株测定3次，取其平均值作为该株的蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)和气孔导度(Gs，mol·m-2·s-1)。

在没有试验资料时，混凝土的含气量参照《水工混凝土试验规程》（SL352-2006）有关规定，根据抗冻等级和骨料最大粒径选用，本工程混凝土的含气量4%～6%控制。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel对原始数据进行处理；采用SPSS 20.0软件对试验数据进行统计分析，采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较分析，其中置信度为95%(α=0.05)；用Origin2021软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 夏玉米主要生育期蒸发蒸腾量变化规律

2.1.1 不同水分处理下夏玉米日蒸发蒸腾量变化过程 蒸发蒸腾量(ET)是农田水分平衡的重要组成部分，它会受到土壤供水状况的影响，分析ET在生育期内的变化能够为作物日需水规律提供理论依据。图1为5个水分处理下夏玉米在主要生育期(七叶期至成熟期)内的日ET变化过程和降雨情况。

由图1可以看出：在试验条件下，夏玉米从7月中旬的七叶期至8月中旬的大喇叭口期，随着时间的推移，尽管株高和叶面积都在快速增加，但日ET的增速则较为缓慢。综合分析其原因应该是受8月中旬前期持续降雨的影响，空气相对湿度较大，温度较低的结果。8月中旬以后直到夏玉米进入抽雄期，降雨量减少，日照充足，温度上升，相对湿度降低，ET迅速增加，并达到最大，之后又开始呈现逐渐下降趋势。

图1 不同水分处理下夏玉米逐日蒸发蒸腾量变化过程图Fig.1 Diagram of daily evapotranspiration of summer maize under different water treatments

不同水分处理下的日ET变化过程略有差异，T1和T2的峰值出现在8月29日，分别为14.68 mm·d-1和18.50 mm·d-1；T3、T4和T5的峰值出现在8月31日，分别为23.35、24.32 mm·d-1和24.82 mm·d-1。由夏玉米生育期内的日蒸发蒸腾强度大小和变化过程可以看出，夏玉米的日ET不仅受环境条件(降雨引起的温度和湿度)的影响，而且受土壤含水量大小的影响。在数值上，5个处理的日ET总体上表现为T5>T4>T3>T2>T1。前期由于夏玉米植株矮小，处理间的日ET差异并不显著；随着植株发育从7月18日开始日ET出现显著性差异(P<0.05)。5种土壤水分处理下，主要生育期内日平均ET依次为4.35、5.70、7.15、7.68 mm·d-1和8.68 mm·d-1(P<0.05)。

2.1.2 不同水分处理下夏玉米各生育阶段的蒸发蒸腾量 根据夏玉米生长过程特性不同，将夏玉米生育期划分为以下3个阶段：拔节期(七叶期～抽雄期)(7月13日—8月25日)、抽雄扬花期(含吐丝期)(8月25日—9月9日)和灌浆成熟期(9月10日—10月10日)。对5个水分处理下的夏玉米各生育阶段内的日ET分别进行累加，同时计算各生育阶段对应的ET占比，得到5个水分处理下夏玉米不同生育阶段的ET值及占总ET的百分比，见表1。

从表1可以看出，夏玉米七叶期至成熟期各生育阶段ET在不同水分处理下的差异均达显著水平(P<0.05)。T1～T5条件下的总ET依次为391.7、513.0、643.8、691.2 mm和780.9 mm，总体表现为随着土壤含水量的提高蒸发蒸腾量呈逐渐增大的趋势。夏玉米生育期内总的ET与土壤含水量可用线性函数表示：y=2940.2x-148.6(19%

在夏玉米的整个生长过程中，同一土壤水分处理下，不同生育期的ET存在明显差异(P<0.05)。尽管抽雄至扬花期的时间只有15 d，占整个测定时段90 d的16.67%，但该时段的ET占比平均达到37.22%，高于其他两个时段5.55%和6.11%，说明这一时期是夏玉米耗水量最大的时期。

2.2 土壤水分对夏玉米抽雄期光合性能的影响

2.2.1 不同土壤水分处理下夏玉米抽雄期株高和叶面积 土壤水分是影响株高和叶面积的重要因子，而株高和叶面积的大小直接影响夏玉米的蒸腾作用和光合作用能力。抽雄期夏玉米的株高和叶面积都将接近最大值，因此对夏玉米不同水分处理下抽雄期株高和叶面积进行测定，结果如图2所示。

由图2可以看出，抽雄期不同水分处理对夏玉米株高和叶面积的影响程度不同，并且差异显著(P<0.05)。T1的株高和叶面积均远小于其他处理。与T1相比，T2～T5处理的株高分别增长了11.66%、12.78%、15.02%和10.76%(图2a)，叶面积分别增长了8.91%、13.49%、12.73%和9.65%。其中T4的株高最大，为256.5 cm；T3叶面积最大，为628.6 cm2。由此表明：夏玉米的株高和叶面积并不是随着土壤水分的增加而增大。

蒸腾和光合作用的主要部位是叶表面，因此夏玉米叶面积的不同会引起ET的差异。由图2b可以看出：不同水分处理下，夏玉米抽雄期的叶面积大小次序为：T3>T4>T5>T2>T1，尽管表1中抽雄扬花期各处理下的ET大小次序为T5>T4>T3>T2>T1，与土壤含水量的大小次序一致，但是各水分处理下，抽雄扬花期的ET占对应处理下总ET的比例大小次序则为T3>T4>T2>T1>T5，即增幅大小不同，由此可见，当夏玉米的叶面积较大时，会由于蒸腾量的增加继而引起对应的ET增加。

2.2.2 土壤水分对夏玉米抽雄期蒸腾速率的影响 蒸腾作用对于植物维持体内水分平衡具有重要意义，而土壤含水量是蒸腾速率(Tr)重要影响因子之一，同时Tr从侧面也可以反映出土壤含水量的大小。通过对不同土壤含水量下叶片Tr的测定，结果见图3a。

由图3a可以看出，在试验中蒸腾速率随着土壤含水量的增大而增大，其中T1的Tr最小，为1.11 mmol·m-2·s-1；T5的最大，为6.07 mmol·m-2·s-1。与T1相比，T2～T5处理的Tr分别增长了63.74%、75.65%、78.83%和81.77%(P<0.05)，其中T1与T2处理间的Tr增幅最大。对叶片Tr与土壤含水量的相互关系进行拟合，拟合曲线见图3b。夏玉米叶片Tr与土壤含水量进行回归分析得到拟合关系式为：y=-49.90e-10.69x+7.65(R2=0.9956)。由关系式可知Tr与土壤含水量呈指数函数正相关，即Tr随着土壤含水量的增加而增大，但增加变化幅度呈现减小的趋势。

图3 不同水分处理对夏玉米抽雄期蒸腾速率的影响Fig.3 Effects of different water treatments on transpiration rate of summer maize at tasseling stage

2.2.3 土壤水分对夏玉米抽雄期气孔导度的影响 气孔导度(Gs)表示的是气孔张开的程度，土壤水分的变化将会使Gs做出积极的反应。夏玉米抽雄期的Gs响应变化趋势见图4，其中图4a、图4b分别为水分处理下Gs的变化以及Gs与土壤含水量的拟合曲线。

由图4a可以看出，夏玉米Gs在不同水分处理下存在显著性差异(P<0.05)。T2～T5处理下的Gs较T1相比分别增长了71.97%、82.63%、83.91%和84.87%。最小Gs出现在T1，为0.04 mol·m-2·s-1；最大Gs出现在T5，为0.24 mol·m-2·s-1。通过拟合回归，得到夏玉米叶片Gs与土壤含水量的拟合关系为：y=-7.07e-17.96x+0.26(R2=0.9857)。Gs与土壤含水量呈正相关关系，即Gs随着土壤含水量的增加而增大，同样的增加幅度呈减小趋势。在试验条件下，Gs最高为0.25 mol·m-2·s-1。整体上Gs的变化趋势与Tr相似。

图4 不同水分处理对夏玉米抽雄期气孔导度的影响Fig.4 Effects of different water treatments on stomatal conductance of summer maize at tasseling stage

2.2.4 土壤水分对夏玉米抽雄期光合速率的影响 土壤含水量变化会直接影响作物叶片的光合作用，导致Pn的变化，进而影响干物质和产量。不同水分处理下，夏玉米抽雄期的Pn测定结果见图5，其中图5a、图5b分别为水分处理下Pn的变化以及Pn与土壤含水量的拟合关系。

结果分析表明，Pn在不同水分处理下存在显著性差异(P<0.05)。随着土壤含水量的增加Pn呈先增大后减小的变化趋势(图5a)。与T1相比，T2～T5水分处理使夏玉米抽雄期的Pn依次增长了47.51%、60.65%、57.51%和55.87%(P<0.05)，其中T1的Pn最小，为11.07 μmol·m-2·s-1；T3的Pn最大，为28.14 μmol·m-2·s-1。通过图5b得到夏玉米叶片Pn与土壤含水量的拟合关系式：y=-2082.5x2+1165.2x-135.12(R2=0.9697)。Pn与土壤含水量呈抛物线变化：当土壤含水量低于28.0%(相当于试验土壤田间持水率的80%)时，Pn与土壤含水量呈正相关关系，最高Pn可达27.87 μmol·m-2·s-1；当土壤含水量高于28.0%时Pn与土壤含水量呈负相关关系，即当土壤含水量超过28.0%以后Pn呈下降趋势。

图5 不同水分处理对夏玉米抽雄期光合速率的影响Fig.5 Effects of different water treatments on photosynthetic rate of summer maize at tasseling stage

2.3 夏玉米光合性能与蒸发蒸腾量的关系

根据测定结果和分析可以知道，在整个生育期内，夏玉米的ET与土壤含水量(田间持水率范围内)基本上呈线性正相关关系，也就是说，在田间持水率范围内，土壤的田间含水量越高，夏玉米生长期内的实际耗水量越大。但从夏玉米单日耗水强度最大的抽雄期光合性能测定结果来看，决定蒸腾耗水量大小的叶片Tr和Gs与土壤含水量的相关性也表现为正相关关系，即随着土壤含水量的增大而增大，但增幅则逐渐减小。在土壤含水量相对较低时，Tr和Gs对土壤含水量变化的响应较为敏感；当土壤含水量较高，接近土壤的田间持水率时，Tr和Gs对土壤含水量的变化响应较为迟钝。反映在Pn方面，则表现为随着土壤含水量的增大，Pn先增大后减小，在田间持水率80%左右时达到最大，这说明土壤含水量过高会影响夏玉米的生理过程，并产生无效的蒸发蒸腾，降低水分利用效率。这一点也可以从夏玉米的株高和叶面积生长结果得到验证，当土壤含水量介于田间持水量的70%～80%时，夏玉米的总叶面积相对较大，株高也相对较高，即生物量较大。从而也说明过多的土壤含水量除部分用于蒸腾降温和帮助水分和矿物质在植物体内的运输及吸收外，更多的只会增加夏玉米的无效蒸发和蒸腾，甚至还会抑制夏玉米的生长发育，影响总干物质和产量的形成。

3 讨 论

从本研究来看，土壤水分环境在一定程度上影响作物的ET，5个水分处理无论是主要生育期内总ET还是日ET都存在显著性差异，各个观测值均随着土壤含水量的增加而增大。日ET约从7月18日(夏玉米进入拔节期)开始出现显著性差异，这是由于前期夏玉米叶面积较小，田间覆盖率低，ET主要以土壤蒸发为主；随着株高和叶面积的增加，覆盖度逐渐增大，夏玉米的植株蒸腾量越来越大，当叶面积达到最大值，植株蒸腾成为耗水的主要组成成分[16]。T2～T5处理的ET分别是T1的1.31、1.64、1.76、1.99倍，T2～T5的土壤含水量分别是T1的1.20、1.40、1.60、1.80倍，表明土壤水分增加引起的ET增幅大于相应的土壤水分增幅，控制夏玉米生长适宜的土壤水分环境可以更好地控制ET，从而有效地控制蒸散消耗的水分。

从试验可知土壤水分增加会促进株高和叶片的生长，但当土壤含水量超过一定限度时，株高和叶面积的生长增速会减小，说明水分过多会抑制夏玉米的生长，其原因主要是由于土壤是由气-液-固三相组成，过多的水分迫使土壤空气比例降低，使土壤含氧量不足，影响根系呼吸和吸水过程[17]。土壤水分对Tr、Pn和Gs作用显著且变化存在差异。从拟合曲线可以看出Tr峰值对应的土壤含水量显著大于Pn峰值所对应的土壤含水量，这可能是由于光合作用除了水分还受到CO2的影响。Tr虽不能准确地反映植株整体(整株或群落)的水分消耗量，但仍是一个重要的植物散失水分指标，可以反映植物潜在耗水能力的大小[18]，光合作用是植物将光能转化为化学能合成有机质的生物过程，而土壤含水量的变化直接影响植物叶片的蒸腾作用和光合作用，进而影响植物的耗水量和生物量[19]。与T1相比，同样的土壤水分变化下夏玉米抽雄期Tr的变化幅度大于Pn，也就是说当水分降低时蒸腾失水相比光合作用的累积产出大量减少，因此以不牺牲作物光合积累而达到最大节水的目的是可行的[20]。土壤水分同样直接影响Gs的变化，同时Tr和Pn的变化与Gs也息息相关。土壤水分较低时叶片为了适应缺水，气孔选择关闭或暂时关闭，导致气孔呼吸微弱[21]，同时也阻碍了光合底物CO2的吸收[22]，导致Tr和Pn下降。而土壤水分过多时尽管Gs增加，但其增长幅度趋于平缓；而Pn相较Tr影响程度不同，此时细胞内水分随之增加，导致进入的CO2有所减少，进而使叶片光合作用受抑制[23]。综合来看株高和叶面积的增幅均随着土壤含水量的增加呈现先增加后减少的趋势，这也是Pn加大、干物质积累增加的结果[24]，符合了水分处理下Pn的变化趋势。土壤水分供应不足时Tr降低，这是因为夏玉米为了减少水分散失，Gs降低导致的。

Tr和Gs的大小反映了在测定条件下测定对象蒸腾强度的大小，Pn则反映了同样水平下光合能力的大小。通过夏玉米光合性能与蒸发蒸腾量的相关性分析，可以知道Tr和Gs与ET均为正相关关系，Pn则与ET成抛物线关系，表明在较高的土壤含水量下光合作用积累生物量减小的同时还使无效蒸发增大。结合图4(b)的拟合关系式可知土壤含水量在28.0%时Pn达到峰值，也就是田间持水率的80%，因此可以大致判断适宜夏玉米抽雄期进行蒸腾作用、光合作用的土壤含水量为田间持水率的80%左右。这也间接证明了夏玉米的高产点并不在土壤含水量的最高值。

4 结 论

基于盆栽试验，在不同土壤水分控制条件下，对夏玉米从拔节期至成熟期的ET以及抽雄期光合性能进行测定，得出如下结论：

(1)夏玉米的ET强度(或日ET)在整个拔节期内随着时间的推移和植株生长量的增大逐渐增大，并在抽雄扬花期达到最大，此后开始减小。5个水分处理下，夏玉米的总ET与土壤含水量的关系成线性正相关关系，土壤含水量越高，ET越大。

(2)夏玉米抽雄期的Tr和Gs对土壤水分的响应表现为指数函数关系，均随着土壤含水量的增大而增大，但当土壤含水量超过田间持水量的70%后增幅显著减小。Pn对土壤水分的响应表现为先增后减，呈抛物线形相关关系，以T3处理下的Pn最大。说明过高的土壤含水量并不利于夏玉米的光合反应，从而产生无效的蒸腾耗水。

(3)综合夏玉米抽雄期的Pn对土壤水分响应规律以及不同土壤含水量条件下夏玉米的株高和叶面积生长情况，从提高夏玉米光合效率和水分生产效率、减少无效蒸发蒸腾耗水的角度考虑，夏玉米抽雄期适宜的土壤含水量以控制在田间持水率的80%左右为宜。