施氮水平和干旱锻炼后复水程度对小麦水分利用效率的影响

邢佳伊，李 丽，王 超，郝卫平，王耀生

(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/作物高效用水与抗灾减损国家工程实验室/农业农村部旱作节水农业重点实验室，北京 100081)

大约有1/3的地球陆地面积为干旱及半干旱地区[1],干旱胁迫成为影响作物生长发育的重要限制因素[2]。在干旱胁迫条件下，由于地上部供水不足，细胞缺水，膨压降低，抑制了细胞的延长和分裂，降低叶面积[3-4]。与叶片形态相比，根系形态对于养分和水分缺乏的土壤显得尤为重要[5]。在干旱缺水条件下，更多的植株营养物质将分配到根部，促进根系的生长发育，扩大根系在土壤中分布的范围，有利于在水分亏缺的土壤中吸收更多的水分和养分[6]。当土壤水分降低，根水势会下降，根系产生的脱落酸(ABA)化学信号加强，水力和化学信号共同作用使叶片气孔发生部分关闭，减少叶片的水分散失[7-11]。然而，气孔开度的降低也会限制光合作用所需CO2的进入，降低叶片光合速率(Pn)[12-15]。水分利用效率(WUE)是评价水分亏缺下作物生长适宜度的综合指标之一。在叶片水平上，内在水分利用效率(WUEint)定义为Pn与气孔导度(gs)的比值；生物量水平上，水分利用效率(WUEp)是由地上部干物质量(SDB)与耗水量(PWU)计算得到[16-17]。Farquhar等[18-19]研究指出，C3作物在进行光合作用碳固定的过程中对13C有分辨作用，其与叶片的胞间CO2浓度(Ci)和大气中CO2浓度(Ca)的比值相关，受到叶片光合能力与气孔开度的影响。叶片碳同位素组成(δ13C)与水分利用效率之间呈显著正相关关系，能够反映C3作物在长时间尺度下的WUE。对番茄[11-20]和燕麦[21]等作物的研究表明，叶片的δ13C可以用来表征水分和养分耦合条件下WUE的高低。

氮素是对作物生长发育限制最大的营养元素[22-24]，参与蛋白质代谢、光合作用、碳分配以及酶和植物激素活性等[25]。干旱胁迫通过影响作物氮代谢进而影响作物的正常生长发育，而合理施氮能够调节作物的生理生化过程，提高作物的抗逆性和水分利用效率[26-28]。李秧秧等[29]通过土柱试验研究表明，适量施氮能够促进各层土壤中小麦根系的生长，有利于根系干物质量的积累。通过对不同抗旱性花生品种的研究表明，中度干旱胁迫下，增施氮肥能够促进根系向深层土壤的生长，明显增加40 cm以下土层内的根系干物质量、根长和根面积，促进了根系在干旱胁迫条件下对下层土壤水分的吸收利用，提高产量[30]。然而，重度干旱胁迫下，增施氮肥反而抑制根系生长，导致生物量降低[31]。干旱胁迫限制光合作用和植株生长，与作物氮素的吸收和代谢有关[32]。在干旱胁迫条件下，适量施氮可以通过激活抗氧化防御系统并提高渗透调节能力进而保护光合装置，有利于提高作物抗旱性，减轻干旱胁迫对光合的限制[33]。

干旱锻炼是在作物生育前期施加的短期适度干旱胁迫，大量研究表明，干旱锻炼可以提高作物抗旱性[34-40]。研究氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦水分利用效率的影响能更好地发挥干旱锻炼提高作物抗旱性的积极作用。本研究在40%土壤持水量(SWHC)的干旱锻炼条件下，设置3种氮素水平和3个复水程度，通过测定小麦植株水势、叶片气体交换参数和激素浓度、叶面积、根系形态、生物量、耗水量、植株含氮量以及叶片δ13C，研究氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦生理特性及水分利用效率的影响，明确干旱锻炼条件下的最佳施氮水平和复水程度，以期为小麦栽培中的水分管理和氮肥施用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年6月至9月于中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所温室内进行盆栽试验，供试作物为冬小麦品种‘XR4347’。试验期间温室内平均昼/夜温度为27℃/22℃。土壤为过5 mm筛的0～20 cm耕层风干砂壤土，全碳含量为15.56 g·kg-1，全氮含量为1.03 g·kg-1，速效钾含量为78.46 mg·kg-1，有效磷含量为28.7 mg·kg-1，pH值为7.59。采用顶部直径26.5 cm、底部直径16 cm、深20 cm的塑料盆钵，每盆装土6.72 kg，土壤容重为1.20 g·cm-3，土壤持水量(SWHC)为31%，永久萎蔫点为7%。选取颗粒饱满，大小一致的种子，用浓度为3%的H2O2浸泡10 min，蒸馏水反复冲洗后催芽，待种子达到发芽标准后播种，每盆播种15颗，待幼苗长至3叶期，间苗至每盆10颗。

1.2 试验设计

试验设两个处理因素，分别为氮素和水分。设3个氮素水平，分别为低氮(N0.5，74 mg·kg-1)，中氮(N1.5，223 mg·kg-1)和高氮(N3，446 mg·kg-1)，供试氮肥为NH4NO3。每个氮素水平下设置3个水分处理，分别为干旱锻炼(40%SWHC)后复水至85%SWHC(W85)、干旱锻炼后复水至60%SWHC(W60)和干旱锻炼后复旱至40%SWHC(W40)。在小麦第4个叶片完全展开时(7月11日)，先停止灌水2 d，使土壤水分含量(SWC)降至40%SWHC，并维持7 d，然后充分灌水至85%SWHC，持续7 d，此为第一次干旱锻炼-复水过程；第一次复水结束后重复进行一次干旱锻炼-复水过程，全程16 d后干旱锻炼结束(8月11日)。此后分别开始复水至85%SWHC、60%SWHC和40%SWHC，再持续32 d后试验结束(9月14日)，此时小麦长至开花期。试验共9个处理，分别为N0.5W85、N0.5W60、N0.5W40、N1.5W85、N1.5W60、N1.5W40、N3W85、N3W60、N3W40，每个处理4次重复，每个盆钵10株，共36盆。供试磷肥和钾肥分别为KH2PO4和K2SO4，各处理施用的磷肥和钾肥量相同，磷肥为每盆5.75 g、钾肥为每盆1.88 g。氮、磷和钾肥全部作为基肥，在装盆前与土壤混匀施入。采用称重法控制SWC，盆钵每天称重后，按照85%SWHC、60%SWHC和40%SWHC计算每盆的灌水量，进行灌水。由于相邻两日植株生长量很小，因此忽略不计。在水分处理开始前，各处理的SWC均保持在85%SWHC。水分处理开始后各处理SWC动态变化如图1所示。在干旱锻炼-复水过程以及分别复水至85%SWHC、60%SWHC和40%SWHC期间，各处理日均土壤含水量在设定的含水量附近变动。

图1 不同处理在干旱锻炼和复水85%、复水60%和复旱40%期间的日均土壤含水量(w∶w)变化Fig.1 Changes of daily soil water content (w:w) under different treatments during the period of drought priming and subsequent rewatering 85% of soil water holding capacity (SWHC),rewatering 60% of SWHC and re-drought stress 40% of SWHC

1.3 测定项目与方法

各处理分别在复旱后2 d(8月15日)、12 d(8月25日)、16 d(8月29日)、22 d(9月4日)、29 d(9月11日)和32 d(9月14日)9∶00—11∶00测定叶片光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)和气孔导度(gs，mol·m-2·s-1)。每个盆钵随机选取1片最新完全展开的叶片进行测定。仪器采用LI-6400便携式光合作用测量系统(LI-6400，Li-Cor Biosciences，NE，USA)，设定光量子通量密度为1 500 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为400 μmol·mol-1。叶片内在水分利用效率(WUEint)(μmol CO2·mol-1H2O)计算式为：

WUEint=Pn/gs

(1)

各处理分别在复旱后12 d(8月25日)、25 d(9月7日)和试验结束时(9月15日)的11∶00采集水势样品。每个盆钵随机选取2株小麦上部的第一片完全展开叶片，封袋于冰盒，用于测定叶水势(LWP，MPa)。试验结束时(9月15日)，除采集叶样品外，从每个塑料盆钵随机选取小麦的根系，切下一部分根段，去除附着的土壤颗粒，封袋于冰盒，用露点水势仪(WP4C，Meter Group Inc., WA，USA)测定根水势(RWP，MPa)。

各处理分别在复旱后12 d(8月25日)、25 d(9月7日)和试验结束时(9月15日)采集叶片和根系样品。叶片采集后，用锡箔纸包裹，立即放入液氮中；试验结束时除采集叶样品外，从每个塑料盆钵随机选取小麦的根系，各切下一部分根段，自来水快速清洗以除去粘附的土壤，用吸水纸吸干并用锡箔纸包裹根系后立即放入液氮中冷冻，储存在-80℃冰箱，用于叶片和根系脱落酸(ABA)测定，采样和冷冻之间的时间不超过20 s，叶片和根样品ABA浓度通过酶联免疫法(ELISA)测定[41]。

试验结束时，用叶面积仪(Li-Cor Biosciences，NB，USA)测定每盆所有植株的叶面积(LA，cm2)。采集每盆所有植株的根系，洗净后用根系扫描仪(Perfection V700，Epson America Inc.， USA)逐个扫描，所得图像经分析程序(WinRHIZO根系分析软件，Regent Instruments Inc.，Canada)处理得到根长、根体积和根表面积等数据。根系形态和LA测定完成后，将根、叶和茎放入75℃烘箱中烘干至恒重，然后用电子天平(ME104，梅特勒托利多科技(中国)有限公司，上海，精度0.001 g)称重，叶和茎干物质量之和即为地上部干物质量(SDB，g)。烘干后的叶片样品用球磨仪研磨，然后用同位素质谱仪(Isoprime100, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany)测定全氮浓度和碳同位素组成(δ13C，‰)，δ13C值是相对于Pee Dee Belemnite(PDB)表示。小麦整个试验期内耗水量(PWU，L)用水量平衡法计算[11]，即：

PWU=I-ΔW

(2)

式中，I为试验期内灌水总量(L)，ΔW为试验结束时土壤蓄水量(L)。植株水平的水分利用效率(WUEp，g·L-1)用SDB与整个试验期内PWU的比值计算，即：

WUEp=SDB/PWU

(3)

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，使用SPSS 17.0进行两因素方差分析和多重比较，用Duncan法比较处理间的差异显著性(P<0.05)，用Origin 2017软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦植株水势及ABA含量的影响

植株LWP受干旱锻炼后复水程度的显著影响(P<0.01)，而受氮素水平的影响不显著(图2)。LWP随着干旱锻炼后复水程度的提高而增加(图2a)。植株的RWP受干旱锻炼后复水程度、氮素水平及交互作用的显著影响(P<0.01)(图2b)。在W85处理下，氮素水平对RWP的影响不显著；而在W60和W40处理下，与低氮处理相比，高氮处理的RWP显著降低，说明干旱锻炼后复水不充分的条件下，过多氮素降低RWP。在高氮处理下，RWP随着干旱锻炼后复水程度的提高而显著增加，而在中氮和低氮处理下，RWP受干旱锻炼后复水程度的影响不显著。上述结果说明，干旱锻炼后复水能够改善植株的水分状况。在所有处理中，N3W40 处理的LWP和RWP最低。通过对LWP和SWC的相关性分析，发现LWP和SWC之间相关性显著(P<0.001)，表明干旱锻炼条件下，植株地上部水分状况是由土壤SWC决定的。

注：小写字母表示所有处理间差异显著(P<0.05)。*，**，***和ns分别表示显著性P<0.05，P<0.01，P<0.001和不显著。下同。Note: Different lowercase letters indicate the significant differences among treatments (P<0.05). *, **, *** and ns indicate the significances at P<0.05, P<0.01, P<0.001 level and non-significance, respectively. The same as below.

小麦叶片和根系ABA浓度均受氮素水平与干旱锻炼后复水程度交互作用的显著影响(P<0.05)(图3)。叶片ABA浓度随着复水程度的增加显著降低。中氮和低氮处理叶片ABA浓度无显著差异，但高氮处理能够显著提高叶片ABA浓度。N3W40处理的叶片ABA浓度最高。高氮处理下，与W40处理相比，W60和W85处理的小麦根系ABA浓度显著降低；中氮和低氮处理下，W60与W40处理相比根系ABA浓度无显著差异，W85处理的根系ABA浓度显著降低，说明低氮和中氮处理下仅达到一定复水程度时，根系ABA浓度才显著降低。W85处理下，与中氮处理相比，高氮和低氮处理使根系ABA浓度显著提高；W60处理下，低氮处理对根系ABA浓度无显著影响，高氮处理使根系ABA浓度显著降低。通过对LWP和叶片ABA的相关性分析，发现LWP和叶片ABA之间呈显著负相关关系(P<0.001)，表明干旱锻炼下，叶片ABA浓度受叶片水分状况的直接影响。

图3 不同处理对冬小麦叶片和根系脱落酸浓度的影响Fig.3 Effects of different treatments on leaf and root ABA concentration ([ABA]leaf and [ABA]root) of winter wheat

2.2 氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦叶片气体交换参数和WUEint的影响

小麦叶片Pn、gs和WUEint均受干旱锻炼后复水程度及其与氮素水平交互作用的显著影响(P<0.05)(图4)。在高氮处理下，Pn和gs随着复水程度的降低而下降，与W85处理相比，W60和W40处理的Pn分别降低了4.0%和25.2%，gs分别显著降低24.5%和42.2%(P<0.05)，gs的降低程度高于Pn的下降程度，所以，与W85处理相比，W60和W40处理的WUEint显著提高。在中氮处理下，Pn和gs随着复水程度的降低表现为先增加后降低，与W85处理相比，W60处理的Pn提高6.1%，W40处理的Pn降低7.5%，W60处理的gs提高10.8%，而W40处理gs显著降低34.3%(P<0.05)；对于W60处理，gs的增加高于Pn的增加，WUEint略降低；而W40处理Pn的减少显著低于gs的降低，WUEint显著提高。在低氮处理下，Pn和gs随复水程度的降低表现为先增加后降低，但Pn、gs和WUEint各处理之间无显著差异，N0.5W40处理的WUEint最高。上述结果说明，相同氮素水平下，降低干旱锻炼后复水程度能够提高WUEint。

在W85处理下，Pn和gs随着氮素水平的降低而降低，WUEint无显著差异。在W60处理下，Pn随氮素水平的降低而降低，gs随氮素水平的降低表现为先增加后降低，与高氮处理相比，中氮和低氮处理的Pn分别降低2.0%和10.5%，gs分别增加35.2%和23.2%，WUEint均显著降低。在W40处理下，Pn随氮素水平的降低表现为先增加后降低，gs随氮素水平的降低而增加，与高氮处理相比，中氮和低氮处理的Pn分别增加9.6%和8.0%，gs分别增加4.8%和27.8%，对于中氮处理，Pn的增加高于gs的增加，WUEint略提高，而低氮处理下，gs的增加高于Pn的增加，WUEint降低。上述结果表明，干旱锻炼条件下，高氮素水平能够提高WUEint；而且干旱锻炼条件下，与氮素水平相比，干旱锻炼后复水程度对WUEint的影响更显著(图4)。

图4 不同处理对冬小麦净光合速率、气孔导度和内在水分利用效率的影响Fig.4 Effects of different treatments on the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs) and intrinsic water use efficiency (WUEint) of winter wheat

通过对gs和LWP以及叶片ABA的相关性分析，发现gs和LWP之间呈显著正相关关系(P<0.01)，而与叶片ABA浓度呈显著负相关关系(P<0.01)，后者的相关系数更高。表明干旱锻炼条件下，gs受化学信号的影响更大。通过对叶片WUEint与gs的相关性分析，发现WUEint与gs呈显著负相关关系(P<0.001)，说明WUEint受到gs变化的直接影响，干旱锻炼条件下，高氮素水平或降低干旱锻炼后复水程度通过降低叶片gs提高WUEint。

2.3 氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦根系生长情况的影响

由表1可见，小麦根长、根面积和根干质量受氮素水平和复水程度的显著影响(P<0.05)，而小麦根体积仅受氮素水平的显著影响(P<0.05)。小麦根长、根面积、根体积和根干质量随着氮素水平的增加表现为先增加后降低，随着复水程度的增加而降低。N1.5W40处理的根长、根面积和根体积最大。上述研究结果表明，高氮和低氮处理以及复水程度高均抑制植株根系的生长，在土壤水分有限的条件下，W60和W40处理的植株可通过促进根系的生长获取更多的水分，从而维持植株的正常生长。

表1 不同处理对冬小麦根系生长情况的影响

2.4 氮素水平和干旱锻炼后复水程度对小麦地上部生长、碳氮组成及植株水分状况的影响

由表2可见，小麦SDB、根冠比、PWU、LA和叶片δ13C均受氮素水平和干旱锻炼后复水程度的显著影响(P<0.01)，WUEp和地上部氮含量仅受氮素水平的显著影响(P<0.001)。根冠比是由根干质量与SDB的比值计算得到，SDB随着复水程度的提高而增加；与中氮处理相比，高氮处理对SDB无显著影响，而低氮处理使SDB显著降低，所以，小麦根冠比表现为随着复水程度的增加而降低(表2)；与中氮处理相比，高氮显著降低植株根冠比，低氮对根冠比影响不显著。上述结果表明，干旱锻炼后复水程度越低，植株越倾向于优先生长根系，从而促进根系对土壤中有限水分的吸收，使根冠比增大；当不考虑干旱锻炼后复水程度时，中氮处理能够在保证地上部干物质量积累的同时维持较高的根冠比，保证根系对土壤中水分和养分的吸收。

小麦LA随着复水程度的提高而增加，W85和W60处理的LA无显著差异，但均显著高于W40处理。LA和植株氮含量随着氮素水平的提高而显著增加。上述结果表明，干旱锻炼后一定程度的复水和增加氮肥供应均能够显著增加LA，而过高的复水程度和氮素供应并不能够使LA成比例增加。

与中氮处理相比，高氮处理对SDB无显著影响，但耗水量显著降低，WUEp显著提高；低氮处理使SDB和PWU分别显著降低22.0%和10.7%，SDB的降低大于PWU的降低，WUEp显著降低。与高氮处理相比，低氮处理对PWU无显著影响，但SDB显著降低，WUEp显著下降。通过对SDB与PWU的相关性分析，发现SDB与PWU呈显著正相关关系(P<0.01)，说明干旱锻炼条件下，PWU越多，产生的干物质量越多。叶片δ13C随着氮素水平的增加而提高，随着干旱锻炼后复水程度的降低而增加，W85和W60处理之间叶片δ13C无显著差异，均显著低于W40处理。通过对WUEp与叶片δ13C 的相关性分析，发现WUEp与叶片δ13C 呈显著正相关关系(P<0.01)。说明小麦叶片δ13C可以用来表征干旱锻炼条件下WUEp的高低，增加氮素供应或降低干旱锻炼后复水程度可通过叶片气孔的调控提高水分利用效率。在所有处理中，N3W85和N3W60处理的WUEp最高，但N3W60处理能够在不显著影响SDB积累的前提下，显著降低PWU，而且根冠比较高，相比之下更有利于小麦植株的生长且节约灌溉用水，因此为本试验的最优处理。

表2 不同处理对冬小麦地上部生长、碳氮组成及植株水分状况的影响Table 2 Effects of different treatments on shoot growth, C and N composition, and plant water status of winter wheat

3 讨 论

作物受到干旱胁迫时，RWP和LWP降低，有助于减少根系和叶片失水，进而保证干旱胁迫下的根系吸水和植株正常生长[42]。小麦植株的LWP受到干旱锻炼后复水程度的显著影响，随着复水程度的降低而下降，而RWP受到干旱锻炼后复水程度和氮素水平交互作用的显著影响。在高氮处理下，RWP随着干旱锻炼后复水程度的降低而下降，而在中氮和低氮处理下，RWP随着干旱锻炼后复水程度的降低表现为先升高后下降，这是因为在中氮和低氮处理下，小麦叶片gs随着复水程度的降低先升高后下降，gs的增加使植株蒸腾耗水增加，加剧了植株根系感知的土壤干旱胁迫程度。在W60和W40处理下，较中氮处理相比，增施氮肥显著降低了小麦RWP，说明高氮会加剧根系水分胁迫，这可能是由于高氮降低了W60和W40处理植株的根系生长(表1)，降低水分吸收，从而导致RWP显著降低。

光合作用是作物产量形成的物质基础，受干旱胁迫影响显著。在干旱胁迫条件下，光合作用受到抑制，原因通常分为气孔或非气孔(扩散限制和代谢限制)因素或两者共同作用，实际由哪种因素引起，取决于干旱胁迫的程度[43-44]，一般来说，随着干旱胁迫程度的加剧，光合作用受到抑制的因素由气孔向非气孔转变。在轻度或中度干旱胁迫下，水分亏缺主要通过降低植物叶片气孔导度(gs)和叶肉导度(gm)，限制CO2进入和在叶片内部的扩散运输，从而降低Pn[45]。也有研究表明，在一定范围内，气孔的部分关闭并不影响光合作用，当土豆叶片的gs从0.7降到约0.4 mol·m-2·s-1时，其Pn无显著变化，而此时WUEint显著提高[46]。黄占斌等[47]研究表明，干旱胁迫通过对作物Pn和gs的影响程度不同，进而影响WUEint。本研究中，WUEint与gs呈显著负相关关系，表明干旱锻炼条件下，叶片WUEint的提高更多的是受到gs的影响而不是Pn。此外，降低土壤水分含量可通过增强ABA化学信号促使叶片气孔关闭，达到提高WUEint的效果[11-21]。本研究中，在W60处理下，与中氮处理相比，高氮处理没有显著影响叶片的Pn，但叶片ABA浓度显著增加，导致gs显著降低，因此WUEint显著提高。在本研究中，高氮处理下，降低干旱锻炼后的复水程度(W60和W40)，叶片Pn和gs也降低，但对Pn的降低作用小于对gs的作用，使WUEint显著提高；而在中氮和低氮处理中，只有W40处理对叶片的Pn和gs有显著影响，说明干旱锻炼条件下，高水平氮素供应增加了叶片气孔对土壤水分的敏感性，这可能是由于增施氮肥可提高木质部汁液的pH值，增强气孔对 ABA信号的敏感程度[10]。Damatta等[48]对咖啡的研究表明，在水分充足条件下，增加施氮量能够提高叶片Pn，而gs对氮素的供应没有响应。本研究发现，在W85处理下，与中氮处理相比，增施氮肥显著提高了叶片Pn，但对gs无显著影响，这可能是因为干旱锻炼后充分复水条件下，与中氮处理相比，增施氮肥使地上部氮含量提高(表2)，因此增强了植株叶片的光合能力。此外，植株的gs与LWP呈显著正相关关系，且与叶片ABA浓度呈显著负相关关系(P<0.01)，表明叶水势的降低进一步增强ABA信号转导，从而使gs降低，因此，水力信号与化学信号共同参与了气孔开度的调控。

干旱胁迫下，作物LA减小且干物质积累降低[3-4]。植株的SDB和PWU受氮素水平和干旱锻炼后复水程度的显著影响。与中氮处理相比，增施氮肥对SDB无显著影响，但降低了PWU，尤其是在W60和W40处理下，PWU显著降低，这可能是由于在W60和W40处理下gs降低，而且增施氮肥使根长显著降低，在土壤缺水条件下，根长的降低可能进一步降低了对土壤中有限水分的吸收，从而导致植株根系水势显著降低，影响地上部的水分状况进而使叶片气孔部分关闭，减少了蒸腾耗水，导致WUEp增加；而提高复水程度使SDB和PWU均增加，水分利用效率无显著变化，因此，干旱锻炼条件下，氮素水平对小麦WUEp的影响较干旱锻炼后复水程度更显著(表2)，这可能是由于早期的干旱锻炼使植株增强后期植株的耐旱性。研究表明，叶片δ13C可以用来表征水氮耦合下的植株长期水分利用效率[11, 20-21]。在本研究中，小麦叶片δ13C与水分利用效率之间也具有显著的线性正相关关系，表明叶片δ13C也可以用于表征干旱锻炼条件下的植株长期水分利用效率。在本研究中，干旱锻炼条件下，施氮量的增加使WUEp和叶片δ13C均增加，而且小麦叶片δ13C与WUEp之间具有显著的线性正相关关系，这进一步表明干旱锻炼条件下，增加施氮量可通过增强叶片的光合能力或调节气孔开闭，从而提高水分利用效率。在所有处理中N3W85和N3W60处理的WUEp最高，但N3W60处理能够在不显著影响SDB积累的前提下显著降低PWU，而且根冠比较高，相比之下更有利于小麦植株的生长且节约灌溉用水，为本试验的最优处理。

4 结 论

干旱锻炼后复水能够改善植株水分状况，但中氮和低氮处理时，复水程度过高降低小麦根水势(RWP)。叶片气孔导度(gs)受水力信号和ABA信号的调控，降低复水程度或增施氮肥通过调控gs提高WUEint。干旱锻炼后复水程度高增加了小麦叶面积(LA)、地上部干生物量(SDB)和植株耗水量(PWU)，促进了氮素吸收，但降低了根系生长。与复水程度相比，氮素水平对WUEp的影响更显著，高氮处理在保证SDB积累的同时显著降低了PWU，提高了植株的水分利用效率(WUEp)。植株叶片的δ13C随着氮素水平的提高而增加，WUEp与叶片δ13C呈显著正相关关系，表明叶片δ13C可以用来表征干旱锻炼条件下WUEp的高低，增施氮肥通过增强叶片的光合能力或调控叶片的气孔开度提高WUEp。在所有处理中，N3W60处理在保证SDB积累的同时，显著降低了植株耗水量，提高了WUEp，为本试验的最优处理。因此，在干旱缺水地区，增加施氮量或干旱锻炼后适当复水，可在维持作物生长和养分吸收的情况下显著降低植株耗水量，提高气孔和植株水平的WUE。