中国圆田螺形态形状对体质量的影响

李 哲，吴劲松，潘贤辉，韦孜娜，林 勇，覃俊奇，黄 姻，罗 辉，叶 华，陈 忠，杜雪松，文露婷，周康奇

（1. 广西壮族自治区水产科学研究院/广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室/广西水产良种南繁基地，广西 南宁 530021；2. 西南大学 水产学院，重庆 402460；3. 广西钦州农业学校，广西 钦州 535000）

中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）隶属腹足纲（Gastropoda）田螺科（Viviparidae）圆田螺属（Cipangopaludina），是我国重要的鲜食淡水螺类[1‑3]。因其肉和壳具有较高的食用和药用价值，深受江苏、浙江、广西、广东、山东等地消费者和养殖户喜爱[1，4]。近年来，螺蛳粉发展成为最具广西地方特色的新兴产业，大大增加了市场对田螺原料的需求量。长期以来，田螺养殖均以“养繁一体”模式为主导，忽视亲本留种和良种选育，造成田螺种质向小型化负向选择，自繁自育现象严重，产能下降，产量无法满足市场需求，以致于80%的田螺供应是来源于天然湖泊捕捞[5‑6]。又加之外来物种福寿螺的入侵，挤占田螺生态位，极大阻碍了田螺养殖产业的发展[7‑8]。因此，为满足日益增长的市场需求，保障螺蛳粉产业的可持续健康发展，进行田螺良种选育工作、提高养殖产量和经济效益将是必然的趋势。

形态性状不仅可应用于对水产动物的分类学研究，也是研究水产动物生长和遗传育种的重要指标[9‑10]。研究表明，开展水产动物形态性状与体质量的关系研究，对水产动物优良品种的选育具有重要的指导意义[11]。目前，相关分析、通径分析和多元回归分析的统计方法已广泛应用于贝类[12‑14]、鱼类[11，15‑16]、虾类[17‑19]等水产动物形态性状和体质量关系的研究中。邱齐骏等[20]通过对中华圆田螺（Cipangopalndina cathayensis）的体质量和形态性状进行相关性和通径分析，发现螺长是影响中华圆田螺体质量的重要因素；韩森荣等[21]利用相关性分析和通径分析这2 种方法分析了皮氏蛾螺（Volutharpaampullacea perryi）形态性状对体质量和软体部质量的影响，表明壳宽是影响体质量的主要因素，体螺层高是影响软体部质量的主要因素。这些研究为贝类的遗传育种工作提供了参考，但缺乏中国圆田螺形态性状与体质量关系的研究。鉴于此，采集广西壮族自治区4 个地点的中国圆田螺420只，测定其体质量和壳高、壳宽、壳口高、壳口宽、体螺层高、第二螺层高、第二螺层宽等7个形态性状，采用相关分析、通径分析和多元回归分析的方法，探究影响中国圆田螺体质量的主要形态性状，并建立最优回归方程，为中国圆田螺选育工作的开展提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

从广西的4 个地点采集了420 只中国圆田螺，其中河池市大化瑶族自治县（A，107°88′E、23°68′N）118 只，河池市南丹县（B，107°40′E、25°29′N）110 只，桂林市全州县（C，110°89′E、26°01′N）116只，桂林市兴安县（D，110°67′E、25°61′N）76只。

1.2 中国圆田螺体质量及形态性状测量

将供试中国圆田螺经流水洗净后擦干，使用电子天平称量体质量（Y）（精确度到0.01 g），用电子数显游标卡尺测量壳高（X1）、壳宽（X2）、壳口高（X3）、壳口宽（X4）、体螺层高（X5）、第二螺层高（X6）和第二螺层宽（X7）（精确度到0.01 mm）。测量方法参照圆田螺的形态特征测量标准[8]，其具体指标参见图1。

图1 圆田螺形态学可量性状Fig.1 Morphology measurements of shell for Cipangopalndina

1.3 数据处理

采用SPSS 20.0 软件对不同地点的中国圆田螺的形态数据进行差异显著性分析，比较不同地点之间形态性状的差异，然后对不同地点中国圆田螺各形态性状之间进行相关性分析、通径分析，确定各形态性状对体质量的直接作用和间接作用的大小，根据安丽等[22]的方法，计算形态性状对体质量的决定系数，最后经多元回归分析，构建中国圆田螺形态性状对体质量的多元回归方程。

2 结果与分析

2.1 中国圆田螺形态性状的统计分析

由表1 可知，不同地点采集的中国圆田螺的各个形态性状均存在显著差异（P<0.05）。对采集自4个地点的中国圆田螺体质量进行正态分布检验，结果表明，4 个地点的中国圆田螺体质量均符合正态分布，可以进行回归分析。

表1 广西4个地点采集的中国圆田螺形态性状测定Tab.1 The morphological traits of C.chinensis in four locations of Guangxi

2.2 中国圆田螺形态性状与体质量的相关性分析

由表2 可知，在大化瑶族自治县采集的中国圆田螺中，壳口宽与体质量的相关性最高，为0.848；在南丹县采集的中国圆田螺中，第二螺层宽与体质量的相关性最高，为0.870；在全州县集的中国圆田螺中，第二螺层宽与体质量的相关性最高，为0.907；在兴安县采集的中国圆田螺中，壳高与体质量的相关性最高，为0.974。

表2 中国圆田螺形态性状与体质量的相关性分析Tab.2 The correlation analysis of morphological traits and body weight of C.chinensis

2.3 中国圆田螺形态性状对体质量的通径分析

通径分析表明，在大化瑶族自治县所采集的中国圆田螺，对其体质量的直接作用达到显著或极显著水平的形态性状为壳口宽、第二螺层高和壳高，其中壳口宽对体质量的直接作用最大，为0.485，且第二螺层高和壳高对体质量的直接作用均小于通过其他性状对体质量的间接作用（表3）；在南丹县所采集的中国圆田螺，对其体质量的直接作用达到显著或极显著水平的形态性状为壳高、壳宽和第二螺层宽，其中第二螺层宽对体质量的直接作用最大，为0.471（表4）；在全州县所采集的中国圆田螺，对其体质量的直接作用达到显著或极显著水平的形态性状为壳高、壳口高、壳口宽和第二螺层宽，其中第二螺层宽对体质量的直接作用最大，为0.445（表5）；在兴安县所采集的中国圆田螺，仅有壳高对其体质量的直接作用达到显著或极显著水平，直接作用为0.974（表6）。壳高对在4个地点采集的中国圆田螺的体质量均产生了显著性影响（P<0.05）。

表3 大化瑶族自治县中国圆田螺形态性状对体质量的通径系数Tab.3 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Dahua Yao Autonmous County

表4 南丹县中国圆田螺形态性状对体质量的通径系数Tab.4 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Nandan County

表5 全州县中国圆田螺形态性状对体质量的通径系数Tab.5 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Quanzhou County

表6 兴安县中国圆田螺形态性状对体质量的通径系数Tab.6 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Xing’an County

2.4 形态性状对体质量的决定系数分析

在大化瑶族自治县采集的中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数分析表明，壳口宽对体质量的单独决定系数最高，为0.235，壳口宽通过壳高对体质量的共同决定系数更高，为0.092，且壳口宽、第二螺层宽和壳高对体质量的总决定系数为0.791，剩余因子为0.457（表7）；在南丹县采集的中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数分析表明，第二螺层宽对体质量的单独决定系数最高，为0.222，壳高通过第二螺层宽对体质量的共同决定系数较大，为0.112，壳高、壳宽和第二螺层宽对体质量的总决定系数为0.807，剩余因子为0.439（表8）；在全州县采集的中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数分析表明，第二螺层宽对体质量的单独决定系数最高，为0.198，壳高通过第二螺层宽对体质量的共同决定系数较大，为0.084，且壳高、壳口高、壳口宽和第二螺层宽对体质量的共同决定系数为0.890，剩余因子为0.332（表9）；在兴安县采集的中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数分析表明，壳高对体质量的单独决定系数为0.945，剩余因子为0.234。

表7 大化瑶族自治县中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数Tab.7 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Dahua Yao Autonomous County

表8 南丹县中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数Tab.8 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Nandan County

表9 全州县中国圆田螺形态性状对体质量的决定系数Tab.9 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Quanzhou County

2.5 中国圆田螺形态性状与体质量多元回归方程的建立

采用多元逐步回归分析，剔除对体质量影响不显著的形态性状后，得到影响中国圆田螺体质量的主要形态性状（表10）。在大化瑶族自治县采集的中国圆田螺，建立以体质量为依变量，壳口宽、第二螺层宽和壳高为自变量的多元回归方程：YA=-16.365+0.682X1+0.409X4+0.162X7；在南丹县采集的中国圆田螺，建立了以体质量为依变量，壳高、壳宽和第二螺层宽为自变量的多元回归方程：YB=-12.233+0.703X1+0.177X2+0.171X7；在全州县采集的中国圆田螺，建立了以体质量为依变量，壳高、壳口高、壳口宽和第二螺层宽为自变量的多元回归方程：YC=-17.644+0.763X1+0.278X3+0.160X4+0.260X7；在兴安县采集的中国圆田螺，建立了以体质量为依变量，壳高为自变量的多元回归方程：YD=-13.538+0.632X1。对中国圆田螺形态性状与体质量回归关系的方差分析也表明，回归关系达到极显著水平（P<0.01）（表11）。

表10 多元回归方程的偏回归系数和回归系数显著性检验Tab.10 Significance test of partial regression and constant of multiple regression equation

表11 中国圆田螺各形态性状与体质量回归关系的方差分析Tab.11 Analysis of variance on regression relationship between morphological traits and body weight of C.chinensis

续表11 中国圆田螺各形态性状与体质量回归关系的方差分析Tab.11（Continued） Analysis of variance on regression relationship between morphological traits and body weight of C.chinensis

3 结论与讨论

3.1 影响中国圆田螺体质量的形态性状的确定

本研究采集了广西4 个不同地点的中国圆田螺，测量其形态性状和体质量后进行相关性分析、通径分析和多元回归分析。4个地点的中国圆田螺体质量变异系数均大于20%，表明中国圆田螺具有较大的选育潜力。大化瑶族自治县采集的118只中国圆田螺，其形态性状与体质量的相关系数均达到极显著水平，与体质量相关系数较高的是壳口宽、壳高和第二螺层宽；通径分析表明，壳口宽、壳高和第二螺层宽对其体质量的影响达到显著或极显著水平，是影响体质量的主要形态性状。对从南丹县、兴安县和全州县采集的中国圆田螺进行分析，也出现了类似的情况，即在相关性分析中与体质量相关系数较高的形态性状，也是通径分析中影响体质量的主要形态性状。但这并不表明相关性分析能够完全反映自变量对依变量的影响，相关系数反映的是自变量通过直接作用和通过其他自变量对依变量的综合关系，而通径分析可以将自变量和依变量的相关系数分解为直接作用和间接作用，能更准确量化自变量对依变量的影响程度[23‑24]。在大化瑶族自治县采集的中国圆田螺的形态性状与体质量的相关性分析表明，壳高与体质量的相关性系数（0.828）大于第二螺层宽与体质量的相关性系数（0.792），但通径分析表明，壳高对体质量的直接作用（0.232）小于第二螺层宽对体质量的直接作用（0.236），且仅达到显著水平。在兴安县采集的中国圆田螺的形态性状与体质量的相关性分析表明，壳高、壳口宽、第二螺层宽与体质量的相关系数均高于0.910，但通径分析表明，影响体质量的主要形态性状仅有壳高。因此，仅通过相关分析来判定形态性状对体质量的影响显然并不准确，需要通过通径分析进一步找出影响体质量的主要形态性状[11]。

建立多元回归方程能够量化形态性状与体质量的影响关系，可有效应用于选育工作[25]。本研究通过逐步多元回归分析，剔除对体质量影响不显著的形态性状后，分别建立了4 个多元回归方程。在大化瑶族自治县和南丹县中国圆田螺的回归方程中，显著影响体质量的形态性状对体质量的共同决定系数分别为0.791和0.807，均小于0.85，表明还存在影响体质量的形态性状未被测量，还需要更为细致的研究。韩森荣等[21]对皮氏蛾螺（Volutharpa ampullaceaPerryi）的研究中，通过通径分析所筛选的显著影响体质量的形态性状对体质量的共同决定系数也小于0.85。而在桂林市兴安县和桂林市全州县所建立的多元回归方程中，显著影响体质量的形态性状对体质量的共同决定系数分别为0.890和0.945，均大于0.85，表明找到了影响依变量的主要自变量。金武对3 个不同群体的梨形环棱螺（Bellamya purificata）形态性状与体质量进行分析时，不同群体回归方程的相关指数差异也较大[26]。本研究中，4 个群体的壳高都对体质量产生了显著性影响。因此，可将壳高列为除体质量外重点关注的形态性状。

3.2 不同地点采集的中国圆田螺形态性状差异

生物在面对异质生境时，生物自身形态、结构以及生理生化功能会出现适应性进化[27]。本研究中，不同地点的中国圆田螺体质量和壳高、壳宽、壳口高、壳口宽、体螺层高、第二螺层高和第二螺层宽均存在一定差异。兴安县和全州县均处于桂林市，毗邻灌江，但在这2 个地点采集的中国圆田螺除壳口高、体螺层高外均出现了显著差异。对4 个地点采集的中国圆田螺统计分析表明，兴安县采集的中国圆田螺的体质量仅受到壳高的显著影响，且决定系数最高，为0.945。

综上，从广西不同地点采集的中国圆田螺形态性状与体质量存在一定差异。形态性状与体质量的相关性分析、通径分析和多元回归分析表明，壳高是影响中国圆田螺体质量的主要形态性状。在中国圆田螺良种选育的过程中，壳高和体质量是重点参考的指标。