不同林龄樟子松人工林径向生长对气候及地下水位变化的响应

张 晓,吴梦婉,SeMyung Kwon, 潘磊磊,韩 辉,杨晓晖,刘艳书,时忠杰,*

1 中国林业科学研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100093 3 北京林业大学水土保持学院,北京 100083 4 Institute of Ecological Restoration, Kongju National University, Chungcheongnam-do 32439 5 辽宁省沙地治理与利用研究所,阜新 123000

全球气候变化引起很多地区的气温升高及降水格局改变,并导致干旱的强度与频率增加[1]。干旱引起的森林衰退及树木死亡也被广泛报道[2—3],气候变化尤其是干旱导致了森林生态系统生产力及生态服务功能的下降。树木年轮能够忠实地记录树木在其一生中遭受的事件,是研究树木历史生长趋势及对过去气候变化响应的一种有价值的工具。国内外学者们利用树轮生态学方法开展了大量研究,如分析树木的气候生长关系[4—6]、林分生产力[7—8]及对极端干旱的生长弹性[9—11]等,在上述研究中,树木年龄或者林龄均是重要的研究参数。

目前,由于树种和研究地环境等存在差异,有关年龄对树木生长与气候关系影响的结论也存在较大差异,有研究表明年龄对树木生长与气候的关系没有明显影响,如黄土高原东部不同年龄的油松(Pinustabulaeformis)[12]；而多数研究认为不同年龄的树木生长与气候关系存在差异,如斯堪的纳维亚幼龄樟子松(PinussylvestrisL.)(<100 a)对气候的敏感性高于老龄樟子松(100—250 a)[13]；辽东山区中龄落叶松(Larixolgensis和Larixkaempferi)人工林径向生长与气温正相关,而成熟落叶松人工林径向生长与气温呈负相关关系[14]；不同林龄的祁连圆柏(SabinaprzewalskiiKom.)在气候响应方面存在明显不同[15]；幼龄紫果云杉(Piceapurpurea)对气候的敏感性高于老龄[16]；神农山幼龄白皮松(Pinusbungeana)与气温的相关性高,而中老龄树则与降水的相关性更高[17]。因此,年龄对树木的气候生长关系有重要影响。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)天然分布于我国大兴安岭北部、呼伦贝尔沙地以及俄罗斯和蒙古的部分地区[18—19],也是三北地区的重要针叶树种,目前我国沙地樟子松人工林面积达到4.17×105hm2[20]。近几十年来,樟子松天然林与人工林均出现了衰退甚至死亡的问题[21],针对这一问题,很多学者针对樟子松天然林开展了树木生长及其气候响应[4—6],对极端干旱的生长弹性[11],樟子松树轮稳定同位素分析[22]等方面研究,然而,由于樟子松人工林年龄相对较短,目前研究多集中于不同水热梯度下樟子松人工林的生长及径向生长与空间气候响应方面[23—24],而对不同林分年龄如何影响树木生长对气候的响应却不详。随着气候变化导致的干旱频率与强度增加,树木对干旱的生态弹性研究有助于未来气候变化下的森林预测与管理。Sun等[25]对比了不同密度樟子松人工林对干旱的弹性,发现高密度林的抵抗力和弹性最低,目前对年龄如何影响樟子松生长应对极端干旱能力的认识也很匮乏。

本研究以辽宁省章古台镇不同林龄的樟子松人工林(36、39、44、52、58年)为研究对象,通过对比不同林分年龄对樟子松人工林树木生长-气候响应关系及应对极端干旱能力差异,分析林分年龄对樟子松人工林生长-气候关系的影响,为气候变暖背景下的樟子松人工林稳定性维持、适应性管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于辽宁彰武县章古台镇固沙造林研究所后坨子(122.48°E,42.71°N)和三家子(122.56°E,42.68°N)试验区(图1)。研究区地处科尔沁沙地东南部,是典型的温带大陆性季风气候,近50年(1966—2016年)的平均气温为7.6℃(图2),极端最高温度40.2℃,极端最低温度-34.1℃。年均降水量507.4mm,约84.2%的降水集中在5—9月,年蒸发量约为降水量的3倍,平均相对湿度60.4%,年均风速3.3 m/s,无霜期150—160 d。试验区于1953年开始樟子松引种育苗,1955年造林实验成功,建起了我国第一片樟子松引种固沙人工林。樟子松人工林林下植被有马唐(Digitariasanguinalis(L.) Scop.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、虎尾草(ChlorisvirgataSw.)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、画眉草(Eragrostis pilosa (L.) Beauv.)、老鹳草(GeraniumwilfordiiMaxim.)、披碱草(ElymusdahuricusTurcz.)、大戟(EuphorbiapekinensisRupr.)、马齿苋(PortulacaoleraceaL.)和轴藜(AxyrisamaranthoidesL.)等。

图1 研究地点、气象站、地下水位监测及干旱指数网格点位置图Fig.1 Locations of study sites, meteorological stations, groundwater level monitoring and drought index grid points PDSI: Palmer干旱指数;58a,52a……代表林龄

图2 彰武1966—2016年月平均降水量及月平均气温Fig.2 The monthly mean precipitation and temperature of Zhangwu during 1966—2016

2 研究方法

2.1 样本采集与年表建立

2017年8月,在后坨子建立了36、52、58年生樟子松人工林样地,在三家子建立了39、44年的樟子松人工林样地,样地地形均较平坦,样地大小为30 m×30 m,测定样地内所有树木的胸径、树高、枝下高、冠幅等信息(表1)。然后,利用生长锥在胸高处(距离地面1.3 m)对所有树木采集树芯,每树钻取2芯。在室温下经自然干燥、固定、打磨[26—27]。在显微镜下利用骨架图法进行目视交叉定年后,利用精度为0.01 mm的Lintab 6TM年轮分析仪(Rintech, Heidelberg, Germany)和TSAP软件测量树轮宽度。利用COFECHA程序进行交叉定年检验[26],消除定年和测量过程中的错误,以保证样芯测量和定年的准确性。为消除树木自身生理因子的影响,利用ARSTAN程序[28]采用负指数函数或任意斜率的直线拟合树木的生长趋势并对年轮序列进行去趋势,年轮曲线的标准化用双权重平均法进行,最终得到每个林龄林分的标准年表并用于林分生长对气候响应的分析,标准年表中的年轮宽度指数为样本宽度序列值与拟合生长曲线值的比值[24]。

表1 不同林龄樟子松人工林的林分基本信息

2.2 气候数据与统计分析

气候数据来源于中国气象数据共享服务网(http://data.cma.cn/)彰武气象站的平均气温、平均最高气温、平均最低气温和降水量数据。地下水位数据来自于辽宁省章古台科尔沁沙地生态系统国家定位观测站监测数据[29]。Palmer干旱指数(PDSI)利用荷兰皇家气象研究所数据共享网(http://climexp.knmi.nl/)中的格点数据,该数据集为利用CRU TS 3.26计算而来的自校正PDSI数据(scPDSI,时长1901—2017),经纬度的精度都为0.5°,利用美国国家航空航天局(NASA)开发的Panoply 4.11.1软件(https://www.giss.nasa.gov/tools/panoply/)读取坐标为(42.75°N,122.25°E)的数据代表研究区的PDSI值。PDSI综合考虑降水量、气温等因素的影响,是衡量植物生长可利用水分的重要指标。为分析不同林龄樟子松人工林生长对气候响应的差异,本文选取樟子松人工林生长的公共时间段进行生长-气候响应分析,即1990—2016年。

由于树木当年生长会受到前一年气候的影响(即滞后效应),选取前一年9月到当年11月的平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降水量、PDSI和地下水位,分别计算与标准化年表的相关系数,研究不同林龄樟子松人工林对气候的响应。统计分析利用SPSS 22完成,绘图利用Excel 2010完成。

2.3 樟子松人工林应对干旱的弹性分析

根据Lloret等[30]的计算方法,利用标准化年表计算樟子松人工林对干旱的抵抗力(Rt)、恢复力(Rc)和弹性力(Rs),计算公式如下：

Rt=Gd/Gprev

(1)

Rc=Gpost/Gd

(2)

Rs=Gpost/Gprev

(3)

其中,Gd为干旱事件发生时的平均树轮宽度,Gprev和Gpost为干旱事件发生前3年和后3年的平均树轮宽度。

由于当年夏季(即6—8月)PDSI与樟子松人工林生长具有显著的相关关系(见3.3),本文以6—8月平均PDSI为标准确定了3个干旱事件,这3个干旱事件对应于樟子松人工林标准年表的3个低值(见3.2)。

3 结果与分析

3.1 研究区气候变化

在1966—2016年,研究区年平均气温显著升高(P<0.01),气候倾向率为0.32℃/10a,1990—2016年平均气温的升高速度变缓,为0.08℃/10a(图3)；年降水量变化趋势不明显,1966—2016年降水变化趋势率为-0.312 mm/a,1990—2016年降水变化趋势率为0.256 mm/a；PDSI呈微弱降低趋势；地下水位显著降低(P<0.01),由1998年的1.9 m降为2016年的3.1 m。

图3 研究区1966—2016年的平均气温、年降水量、PDSI和地下水位的变化趋势,右下方图为1990—2016年变化趋势Fig.3 Change trend of mean air temperature, annual precipitation, PDSI and groundwater level in the study area from 1966 to 2016, with the graph at the lower right showing the trend from 1990 to 2016

图4 不同林龄樟子松人工林的年轮宽度标准年表与样本数量Fig.4 Standard chronologies and sample numbers of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages

3.2 年表统计特征

图4为不同林龄樟子松人工林树轮宽度年表的变化。由图可见,在公共时段(1990—2016年)内不同林龄樟子松人工林生长趋势基本一致。对年表特征进行统计发现,5个年表的序列间平均相关系数在0.321—0.664之间,标准差在0.173—0.263之间,平均敏感度在0.185—0.256之间。随林龄增加,年表的平均敏感度和标准差呈增加趋势,表明高林龄的樟子松人工林对气候变化的响应更敏感[31—32]。样本总体代表性是所采集的样本对整个区域的代表程度,通常样本总体代表性大于0.85的年表质量较高[33],除39年生樟子松树轮宽度年表的较低(0.836)外,其余均大于0.85；低林龄的年表的信噪比值较小,样本对总体的代表性值较低,甚至低于0.85的标准,表明低林龄树木生长可能更容易受非气候因素影响,如微环境、竞争等[32]。

5个樟子松人工林年表互相关分析表明后坨子和三家子两个地点樟子松人工林生长存在一定的差异。三家子试验区的39年生和44年生樟子松人工林树轮宽度年表之间呈显著正相关性(r=0.577,P<0.01),与后坨子工区的3个樟子松人工林年表间的相关性均不显著；后坨子试验区的36、52和58年生樟子松人工林树轮宽度年表呈显著或极显著正相关,36年生与52和58年生樟子松人工林年表相关系数分别为0.512(P<0.01)和0.384(P<0.05),52和58年生樟子松人工林年表的相关系数为0.832(P<0.01)。

表2 不同林龄樟子松人工林宽度年表的统计特征

3.3 樟子松人工林生长与气候及地下水位的关系

樟子松人工林径向生长与月平均气温、月平均最高气温和月平均最低气温间关系多不显著(图5),仅39年生樟子松人工林年表与当年10月平均气温显著正相关(P<0.05),39、58年生樟子松人工林年表与当年10月平均最高气温显著正相关(P<0.05),52年生樟子松人工林年表与当年5月平均值最高气温显著负相关,39年生樟子松人工林年表与当年10月和11月平均最低气温显著正相关(P<0.05)。当年10月气温对39年生和58年生樟子松人工林生长有重要影响。樟子松人工林年表与季节气温间的相关性结果也表明年表多与当年秋季气温相关(图6),39年生与58年生樟子松人工林年表与当年秋季9—11月的平均气温与平均最高气温显著正相关(P<0.05),36、39、52、58年生樟子松人工林年表与当年秋季9—11月的平均最低气温显著正相关(P<0.05)。

不同林龄樟子松人工林年表对降水的响应不同,36年生樟子松人工林年表与当年11月降水显著正相关(P<0.05)(图5),39年生樟子松人工林年表与上年9月与上年12月降水显著正相关(P<0.05),52年生樟子松人工林年表与当年5月降水显著正相关(P<0.05),58年生樟子松人工林年表与当年2月与当年5月降水显著正相关(P<0.05)。不同林龄樟子松人工林年表与季节与生长季降水量间的相关性也不同(图6),36年生樟子松人工林年表与当年夏季降水量显著正相关(P<0.05),39年生樟子松人工林与生长季4—10月降水显著正相关(P<0.05),52年生樟子松人工林年表与当年春季降水显著正相关(P<0.05),44年生与58年生樟子松人工林年表则与季节上降水量的相关性均不显著。

樟子松人工林年表多与当年夏季的PDSI显著相关(图5—6),36年生樟子松人工林年表与当年7—8月PDSI显著正相关(P<0.05),39年生樟子松人工林年表与当年7月PDSI显著正相关(P<0.05),52年生樟子松人工林年表与当年6—9月PDSI显著正相关(P<0.05)。36、39与52年生樟子松人工林年表均与当年夏季PDSI显著正相关(P<0.05),52年生还与当年生长季(4—10月)的PDSI显著正相关(P<0.05)。

低林龄樟子松人工林年表与地下水位间的相关性不显著,高林龄樟子松人工林年表与地下水位间相关关系显著(图5—6)。44年生樟子松人工林年表与当年8月地下水位显著负相关(P<0.05),58年生樟子松人工林年表与当年1—6月地下水位显著负相关(P<0.05)。58年生樟子松人工林年表与前一年冬季、当年春季与夏季的地下水位显著负相关(P<0.05)。

图5 不同林龄樟子松人工林的年轮宽度标准年表与逐月气候因子(平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降水量、PDSI与地下水位)的相关系数Fig.5 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and monthly climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth) P9…P12表示前一年9月…12月；虚线表示在0.05水平上显著

图6 不同林龄樟子松人工林的年轮宽度标准年表与季节气候因子(平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降水量、PDSI与地下水位)的相关系数 Fig.6 The correlation coefficients between tree-ring width standard chronologies from Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages and seasonal climate factors (air temperature, maximum air temperature, minimum air temperature, precipitation, PDSI, and groundwater depth)

3.4 樟子松人工林对极端干旱的弹性

由于樟子松人工林生长与当年夏季6—8月PDSI显著正相关(P<0.05)(图6),根据6—8月的平均PDSI选出3个干旱事件：1997年、2000—2003年、2007—2008年和2014年,由于2014年干旱后的年份不足3年,故只计算前三次干旱时段樟子松人工林对极端干旱的弹性,1997年、2000—2003年及2007—2008年6—8月的平均PDSI值分别为：-1.57、-3.55和-1.68。

图7 1990—2016年6—8月的平均PDSI值及3段干旱时期(1997、2000—2003和2007—2008)Fig.7 The average PDSI for June to August during 1990 to 2016 and four drought periods (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

利用树轮宽度标准指数,计算了不同林龄樟子松人工林对3个干旱事件的抵抗力、恢复力和弹性力(图7)。在对1997年干旱事件的响应中,樟子松人工林的抵抗力随林龄增加而增加,恢复力随林龄增加呈减小趋势,弹性力大小在1.08—1.27之间,表明所有林龄樟子松人工林生长均在干旱后恢复到了干旱前水平。应对2000—2003年干旱事件时,36、39和44年生樟子松人工林的抵抗力随林龄增加而增加,但52年生和58年生樟子松人工林的抵抗力不再增加,而是有所减小；与抵抗力变化相反,36、39、44年生樟子松人工林的恢复力降低,52年生和58年生樟子松人工林的恢复力较高。这时地下水位由1997年的1.73m降低至2003年的2.93 m,应对1997年干旱时,高林龄樟子松人工林可以通过其发达的根系利用地下水增强其抵抗力,而在2000—2003年高林龄樟子松人工林利用地下水难度增加,加之其相对庞大的地上生物量导致其抵抗力降低。在对2007—2008年干旱的响应中,36年生樟子松人工林抵抗力最低,仅为0.61,弹性力也最低为0.66,所有林龄樟子松人工林的弹性力均小于1,表明所有林龄樟子松人工林在干旱后3年均未能恢复到干旱前的水平,随着干旱频率增加,所有林龄樟子松人工林对干旱的脆弱性增加。

图8 不同林龄樟子松人工林生长对3个干旱事件(1997年、2000—2003年和2007—2008年)的抵抗力、恢复力和弹性力Fig.8 Resistance, recovery and resilience of the growth of Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages to three drought events (1997, 2000—2003 and 2007—2008)

4 讨论

4.1 林龄对樟子松人工林生长与气候及地下水位关系的影响

随林龄增加,樟子松人工林年表的平均敏感度和标准差呈增加趋势,表明老龄樟子松人工林具有更高的气候敏感性；林龄对年表的信噪比与样本总体代表性影响不明显,但同一取样点年表的信噪比和样本总体代表性更一致,36、52、58年樟子松人工林的信噪比和样本总体代表性大于39年和44年樟子松人工林,表明前者更适合于树轮气候学研究。林龄对平均敏感度和标准差的结果与过去有些研究结果一致,张芬等[34]研究发现祁连山东部老龄油松(≥120 a)的平均敏感度和标准差大于幼龄油松(≤70 a),但序列间平均相关系数、第一主成分所占方差量、信噪比和样本总体代表性均为幼龄树大于老龄树；河南神农山老龄白皮松的敏感性和标准差大于幼龄树,但幼龄树的信噪比和样本总体代表性大于老龄树[17]；秦岭老龄组太白红杉较中、幼龄组太白红杉包含更多的气候信息[35]。

气温对5个林龄樟子松人工林的影响多不显著,39年生和58年生樟子松人工林年表与当年秋季某月及秋季的平均气温与平均最高气温显著正相关,除44年生樟子松人工林外,其余林龄年表与秋季平均最低气温显著正相关,表明秋季气温是影响樟子松人工林生长的一个主要因子。5个林龄樟子松人工林年表与当年7月平均气温和平均最高气温呈负相关关系,虽不显著但相关系数也较大。低林龄樟子松人工林对当年降水的响应不明显,高林龄(52年生和58年生)樟子松人工林年表与当年2月及5月的降水量显著正相关。樟子松人工林对气温与降水的响应结果与之前结果类似,李露露[36]研究发现：章古台樟子松年表与气温相关性不显著,但与生长季5—7月气温的负相关关系较强,年表与当年2月、5月和7月降水相关系数最高,与本研究高林龄樟子松人工林对降水的响应较一致。Song等[22]研究了章古台1958年种植的樟子松人工林的生长气候关系,同样表明高龄林樟子松生长与当年2月和5月降水的相关性较高。不同林龄樟子松人工林对气温和降水的响应与其生长发育阶段有关,当年5月份早材形成,枝条生长和干物质积累较快,需要较多的水分,老龄树在蒸发速率增加的压力下,水阻力也增加,进而导致了比幼龄树更高的需水量[17,37]。6—8月份为樟子松生长耗水高峰期,其中7月耗水量最大,因此7月高温会加快土壤蒸发和植物蒸腾,还导致水分在植物体内的传输距离和高度增加,引起水分胁迫和气孔过早关闭,抑制树木生长[30,38],这也导致了樟子松年表与7月气温的负相关关系较大。

36年生、39年生和52年生樟子松人工林年表均与当年夏季6—8月的PDSI显著正相关,表明在生长高峰期樟子松人工林生长受水热条件的综合影响。44年生樟子松人工林年表与当年8月地下水位显著负相关,58年生樟子松人工林年表与上年冬季、当年春夏季的地下水位显著负相关,三家子和后坨子两个取样点处低林龄樟子松人工林生长受水热条件综合影响,而高林龄樟子松人工林生长则与地下水位密切相关,表明高林龄樟子松人工林生长对地下水的高度依赖性,基于稳定同位素的不同树龄樟子松水分来源也表明：在土壤水分较低时,地下水是大树龄樟子松的主要水分来源,可提供42年生樟子松树木蒸腾的60.2%[39]。

4.2 樟子松人工林对干旱的抵抗力及与地下水位的关系

樟子松人工林对1997年干旱事件的抵抗力随林龄增加而增加,恢复力随林龄增加而降低,52年生和58年生樟子松人工林对2000—2003年干旱事件的抵抗力则低于低林龄樟子松人工林的抵抗力,加之高林龄樟子松人工林生长与地下水位存在显著负相关关系,推测高林龄樟子松人工林对2000—2003年干旱事件的抵抗力降低是受到了地下水位下降的影响,地下水位由1997年的1.73 m降低至2003年的2.93 m,樟子松属浅根系植物,地下水位降低导致树木无法利用地下水,最终导致其对干旱的抵抗力有所下降。目前,年龄对树木应对干旱抵抗力、恢复力与弹性力的结论并不一致,如Zang等[40]发现相比于老龄树,幼龄赤松具有更高的气候敏感性,对干旱的抵抗力更高,两者的恢复力无显著差异；张晓等[11]也发现树龄会导致天然樟子松应对干旱能力的差异,小树龄樟子松对干旱的抵抗力更弱,恢复力更强；Rubio-Cuadrado等[41]发现生长缓慢的人工赤松对干旱的抵抗力最大,Sun等[25]发现高密度樟子松人工林的抵抗力和弹性力明显小于防护林,而恢复力结果类似。地下水位影响可能是导致年龄对树木或林分应对干旱抵抗力的影响不一致的重要因素。

1997年干旱及2000—2003年干旱后,所有林龄樟子松人工林的弹性力均大于1,樟子松人工林生长均恢复到了干旱发生前的水平,而在2007—2008年干旱事件后,樟子松人工林在3年内均未能恢复到干旱前状态,且2007—2008年的PDSI为-1.68,远大于2000—2003年的-3.55,2007—2008年樟子松人工林表现出的弹性力降低是受到了干旱频率及干旱遗留效应的影响,树木对干旱事件表现出一定的生态生理记忆效应[25, 42],这导致除干旱强度影响外,抵抗力和恢复力还与干旱事件发生的时间及累积有关。

5 结论

本研究建立了5个不同林龄的樟子松人工林树轮宽度年表,发现高林龄樟子松林具有更高的平均敏感度和标准差,包含更多的气候信息；低林龄樟子松人工林的生长主要受水热因子综合影响,高林龄樟子松人工林生长主要受地下水位影响。地下水位较浅时,樟子松人工林对干旱的抵抗力随林龄增加而增加,高林龄樟子松人工林能够通过利用地下水维持较高的抵抗力,随着地下水位降低,高林龄樟子松人工林无法利用地下水,进而导致其对干旱的抵抗力降低。地下水位对高林龄樟子松人工林生长及其对干旱的抵抗力有重要影响。最后的干旱事件中樟子松人工林未能恢复到干旱前状态,表明了干旱频率对樟子松人工林的重要影响,即存在干旱的遗留效应。