梵净山中国种子植物特有属组成分析*

莫忠妹，杨传东▲

(1铜仁学院农林工程与规划学院，贵州 铜仁 554300；2铜仁学院贵州省梵净山地区生物多样性保护与利用重点实验室，贵州 铜仁 554300)

特有性是指一个分类单元仅在某一区域出现[1]。植物特有属是指分布于某自然地区或生境中的特有现象，受限于某一自然地区或生境，并在该区域具有独特的适应性，而与邻近地区区别开来，其分布区的界线不受行政界线的限制，而受自然地区的界线限制[2-3]。植物区系上的多样性和复杂性是由于植物类群在历史过程中的迁移、灭绝、进化过程中导致的。因此，特有现象的程度也因不同地质历史和自然条件等方面的差异而有较大的不同[4]。

梵净山国家级自然保护区地理位置复杂多样，有丰富的原始森林植被，因此植物区系研究显得尤为重要[5]，植物特有属现象的研究对于理解植物区系的起源、种系分化及演化进程有重要意义，在植物区系地理学及生物多样性保护研究中植物特有现象一直是它们研究的热点之一[6]。梵净山地区种子植物中国特有属的系统研究尚未见报道，本文拟通过对梵净山的植物区系研究，对梵净山中国种子植物特有属进行分析。

1 研究区概况

梵净山国家级自然保护区地处贵州省东北部，与四川和湖南二省东、西界相临，地跨东经108°35′55″～108°48′30″，北纬27°46′50″～28°1′30″，是武陵山脉的主峰，具有中亚热带季风山地湿润气候特征，垂直气候带可分为中亚热带、北亚热带、暖温带、温带4个气候带[7]，土壤类型多样，形成了山地森林、亚高山灌丛与草甸等垂直自然带，具有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、亚高山针阔混交林等植被类型[8]。地质构造经历了梵净—武陵、雪峰、燕山和喜马拉雅等显著运动，其历史久远[9]，梵净山山体高大，地形复杂，动态交替变化的气候为梵净山的植被发育与群落演替以及众多濒危、孑遗和特有物种提供了良好的生长环境[5]，引起了许多生物生态学专家的关注。该地于1986年被列为具有全球意义的A级保护区[10]，是重要的生物基因库[11-12]。在元古代以来东亚板块运动和第三纪、第四纪气候变化中，贵州梵净山形成了独特的生态地貌，是一座被喀斯特山区包围的生态孤岛[13]，生物多样性极其丰富，是大量古老孑遗、珍稀濒危和特有植物的避难所[14]。

2 研究方法

根据应俊生[15]的观点，采用实地调查、采集标本和查阅文献的方法[16-17]对贵州梵净山区域内的中国种子植物特有属的分布及特点进行分析，为进一步认识贵州梵净山植物区系特有性和生物多样性资源保护提供理论依据[18]。

3 结果与分析

3.1 贵州梵净山中国种子植物特有属的特征

3.1.1 梵净山中国特有属的物种组成

根据笔者的调查统计，梵净山地区种子植物区系中国特有分布属24个(表1)，占全国同类属数的9.88%，其中裸子植物只有1属(隶1科)含1种，即杉木属Cunninghamia，杉木Cunninghamialanceolata，被子植物24属(隶24科)含33种，如珙桐属Davidia、杜仲属Eucommia、伯乐树属Bretschneidera等。所隶属的24科从原始的到结构复杂和进化的均有，其中由单型属(1种)、少型属(2～5种)、多型属(>6种)构成。在属级分类中，少型属占有极大优势(图1)，有11属11种，占总属数的46%，单型属10属10种，占总属数的42%。按种数划分，以苦苣苔科Gesneriaceae(1属、5种)、小檗科Berberidaceae(1属、4种)种最多，其次为猕猴桃科Actinidiaceae(1属2种)，其余均为1属、1种。表明梵净山地区的单少型属较多，说明特有成分在梵净山地区得到了不同程度的分化。

表1 梵净山自然保护区中国种子植物特有属的物种组成和生活型统计Tab.1 Species composition and life form statistics of seed plants endemic to China in Fanjingshan Nature Reserve

图1 梵净山中国种子植物特有属属级分类Fig.1 Genera types of seed plants endemic to China in Fanjingshan Nature Reserve

3.1.2 特有属生活类型分析

按植物生活习性分类统计(表1)，木本(含木质藤本)属特别丰富，包括杉木属、珙桐属、大血藤属Sargentodoxa、青檀属Pteroceltis、杜仲属等16属，占总属数的66.7%，木本植物中落叶成分9属，基本都是属于中国特有分布，高比例木本特有属的存在，一定程度上体现了该区植物区系的古老性与孑遗性[4]。草本属8属，占总属数的33.3%，表明在梵净山地区草本植物得到了一定程度的分化，草本植物有年轻成分也有孑遗成分，对生活环境的适应性更广、可塑性较大[4]，如裸蒴属Gymnotheca、血水草属Eomecon，说明梵净山地区中国种子植物特有属的性质是同时存在以古老孑遗性及年轻成分。

3.1.3 众多的古老性

本区中国特有属所含的种类都较少，单少型属占明显优势，从物种多样性的意义上来说，单型属、少型属物种就比多型属的物种具有较高的保护价值[19]，具有古老和残遗成分，典型的如杉木属、青钱柳属Cyclocarya、杜仲属、金钱槭属等，金钱槭属是中国特有的古老残遗属[4]，反映了梵净山地区植物区系的古老与孑遗性质。从特有属所隶科来看，杜仲科Eucommiaceae是中国特有科，是古老的成分。其中包括了一些进化系统中原始的科，如木通科Lardizabalaceae、伯乐树科Bretschneideraceae、榆科Ulmaceae、胡桃科Juglandaceae，且榆科和胡桃科化石最早出现于晚自垩纪[5]。三白草科是古老的残遗科[4]，此外，瘿椒属Tapisicia、血水草属Eomecom在第三纪以前即已形成，青钱柳属、杜仲属单种属植物出现于老第三纪，它们在系统发育上的位置是相对原始或孤立，无疑是第三纪亚热带植物区系的残遗或后裔[20]，这些都体现了梵净山中国种子植物特有属的古老性。

3.1.4 丰富的珍稀物种

根据1987年国家环保局、中科院植物研究所编著的《中国珍稀濒危植物保护名录》[21]一书记载的珍稀濒危物种可知，分布于梵净山地区的中国特有属植物中，有10种(隶属于9属)被列为国家珍稀濒危保护植物，占本区的中国特有属总数的37.5%，这显示出梵净山地区产中国特有属植物的珍稀濒危性[21]，其中属于国家一级保护植物的有1属1种，如珙桐属，珙桐Davidiainvolucrata；属于国家二级保护植物的有6属(6种)，如珙桐属、杜仲属、伞花木属Eurycorymbus、伯乐树属、香果树属Emmenopterys、独花兰属Changnienia；三级保护的有3属(3种)，如青檀属、金钱槭属Dipteronia、鬼臼属Dysosma。按1999年国家重点保护野生植物名录(第一批)[22]划分，国家重点保护植物有4属，占总数的16.7%，一级保护植物有3种(2属)，分别为珙桐Davidiainvolucrata、光叶珙桐Davidiainvolucratavar.vilmoriniana、伯乐树Bretschneiderasinensis；二级保护植物有2种(2属)，为伞花木Eurycorymbuscavaleriei、香果树Emmenopteryshenryi。

3.2 梵净山特有属区系特征

3.2.1 特有属所归科的分布类型

梵净山中国种子植物特有24科，其分布类型按吴征镒的标准划分[23]，有7个分布型和3个变型，从特有属所隶科的分布类型来看(表2)，除去世界分布6科以外，东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布5科，占26.3%，北温带和南温带间断，为3科，占15.8%，东亚及北美间断分布为2科，占10.5%，前者为胡桃科、槭树科Aceraceae、罂粟科Papaveraceae，后者为蜡梅科Calycanthaceae、蓝果树科Nyssaceae、三白草科Saururaceae。属泛热带分布的只有芸香科Rutaceae和无患子科Sapindaceae；中国特有分布杜仲科；缅甸、泰国至华西南分布，北温带，欧亚和南美洲温带间断分布，东亚分布均为1科，分别为伯乐树科Bretschneideraceae、忍冬科Caprifoliaceae、小檗科Berberidaceae。世界分布的多为草本，如紫草科Boraginaceae、龙胆科Gentianaceae、毛茛科Ranunculaceae、兰科Orchidaceae，说明草本植物尤其是多年生草本植物对环境的适应性更强，并且具有更大的可塑性。

3.2.2 特有属的分布类型

属的分布区类型按吴征镒的标准划分[24]，梵净山中国特有属的分布类型有2个分布类型和2个变型(表2)，主要为中国特有分布21属，占该区总属数的87.5%，主要为温带性质[24]，其中珙桐属、杜仲属在被子植物中均处于相对原始和孤立的地位，是其古老性的体现[25]，其次的分布类型为东亚分布、中国—喜马拉雅(SH)分布以及越南(或中南半岛)至华南(或西南)分布均为1属，分别为双盾木属Dipelta、鬼臼属、半蒴苣苔属Hemiboea。

表2 贵州梵净山中国种子植物特有科属的分布类型Tab.2 Distribution types of endemic families and genera of seed plants in Fanjingshan Nature Reserve

应俊生提出川东—鄂西特有中心、川西—滇西北特有中心、滇东西—桂西特有中心的3个我国特有属分布中心[4-5，26]，贵州梵净山植物特有性丰富，位于川东—鄂西特有分布中心[4]，贵州位于川西—滇西北特有中心的边缘，具有强烈的南北过渡特征[27]。

4 结论与讨论

梵净山是中国特有属分布最集中的地区之一，在该区种子植物区系中，中国特有属分布有24属，特有属所归科中世界广布种和热带分布的占优势，梵净山分布的中国种子植物特有属的特点是具有众多的古特有属和丰富的珍稀物种，分布于梵净山的中国种子植物特有属生活型具有多样性，主要有木本植物(16属)和多年生草本植物(8属)，并且木本植物大多以落叶植物属为主，如青檀属、金钱槭属、杜仲属等等，反映了分布于梵净山中国种子植物特有属具有明显的温带性质[28-29]，从特有属所归科及特有属的分布型中可从整体上突出梵净山种子植物区系的亚热带性质或热带至温带的过渡性特点。

在梵净山分布的中国种子植物特有属有24属，隶属于24科，包括33种，占中国种子植物特有属的9.88%，从这一组数据来看，梵净山种子植物区系特有性程度明显较低。梵净山中国种子植物特有属单、少型属共21个，占梵净山中国种子植物特有属总数的87.5%，所占比例较大。吴征溢认为特有属中的单、少型属大多是系统发生上原始或古老的残遗属[30-31]，在系统发育上处于相对原始或孤立的位置[32]，这些残遗和原始类型的古特有属能够保留至今，可能与第四纪大冰川活动对梵净山植物区系的地质环境影响不大有关。此外，梵净山独特的生态环境，造就了梵净山中国种子植物特有属区系分化中古老特有残遗属与新特有年轻属并存的情况[6，11，33]。