浅谈发声、嗅觉、触觉在犬交流中的重要性

朱海娟

马塞洛·西尼斯卡尔基目前就职于意大利巴里大学，任动物行为科学学部教授，长期从事动物的心理行为研究，深入研究犬与人交流时的行为特征，进而判断犬的感觉、知觉和思维等活动。本文收集、编译、整理其在“犬的交流”中的部分研究成果，解读发声、嗅觉、触觉在犬交流时传递的信号及意义，以期与读者共同学习、提高，深入对犬交流的认识。

许多动物用声音传递信息。犬种内交流时，吠叫、呻吟、咆哮都是它们的语言。但与人类交流，相同的交流形式在种内和种外所表达、携带的信息并不一样，有的信息是犬主动发出，有的信息犬本身也没有意识到，属于无意识传递，尽管是无意识的，但也是犬内心状态的体现。

一、发声交流

尽管犬叫声与它的近亲狼很相似，但与狼相比，家养犬的社会环境更为复杂。犬的语言行为在驯化过程中发生了相当大的变化，这是犬对人类社会环境适应的结果。一项开拓性的研究已经证明，与人类一起生活对动物的语言有较大的影响，经过40年的驯养选择，驯养的红狐比它们的祖先发出更多由人类主导的语言。犬在与人类互动的过程中同样会获得更多的发声机会，这是人为选择的结果，犬的声音交流与适应人类的其他认知功能一样发展着。从犬的发声就可以获得很多信息，如犬的身体特征、发声频率、心理状态等，成年犬发出的咆哮声比幼犬更具攻击性，从发声中可以判断犬的情绪。

犬与人类一起生活，接受着丰富的刺激，犬能够感知的信号也越来越丰富。实验证明，流浪犬和野生犬能够接受的听觉信号少于家犬，这表明与人类交流相处能够调节、促进犬对于听觉信号的发展。家养犬在日常沟通中会发出不同的声音，配合身体行为，表达各种意思。犬发出的声音大致可以分为以下几种。

（一）吠叫

在不同声音信号中，吠叫无疑是犬最典型的叫声。最近的研究证明了吠叫与环境相关的声学特征。吠叫是犬的一种交流方式，这推翻了之前的研究：吠叫是驯化的副产品且缺乏任何功能价值。吠叫是短促的、爆发性的和重复的信号，具有高度可变的声音结构(主要频率范围在160～2630Hz之间)，在品种之间，甚至在个体之间发声频率不同。吠叫往往出现在短距离的互动和以下几种行为情景中，如打招呼、警告、警觉、呼吁注意或在玩游戏时。此外，吠叫也是一种模仿性行为，在群体活动中，当个体吠叫，同类会群体吠叫，这可视为相互间的模仿和刺激。不同品种的犬吠叫声不同。例如，沙皮犬、松狮犬，它们的吠叫声罕见且相似，而其他品种则表现出一种特定类型的吠叫，如猎犬。犬的吠叫声携带着多种信号，如犬的身体状况、熟悉程度以及内心状态。最近研究表明，环境不同，吠叫的声学特征会随着环境的变化产生可预测的变化。当陌生人靠近犬时，犬会发出更长、更低频率的吠叫，而高声吠叫主要在犬孤立时发出。犬看到熟悉的犬时会走出家门吠叫，当看到陌生人时，犬会孤单地站在室内吠叫。

人类能够通过犬的吠叫声判断犬当时的心情，在孤立环境中产生的吠叫情绪更为“绝望”，在互动玩耍中产生的吠叫声较为“快乐”。根据吠叫的声学结构，人类通常认为低频、低音调吠叫声更具攻击性，而音调较高的吠叫声则被认为更“快乐”或更“绝望”。犬能够识别成年人、5岁的儿童以及先天失明者的声音。

（二）咆哮

在游戏互动、竞争环境中，犬会发出低频宽带咆哮声警告、威胁对方。犬能够通过对方的咆哮声，正确地在大脑中勾画出对方的体型。在不同环境中，它们对咆哮声有不同的理解，如果咆哮声中有“护卫”的信号，它们就会主动抑制自己的行为。犬在游戏和攻击时发出的咆哮声的时间长度、基频和共振峰不同，攻击性咆哮往往是威胁陌生人或者自我保护。咆哮具有语境特异性，犬在不同环境中发出的咆哮声不同。咆哮也是犬种内和跨物种交流的一种方式。

（三）哀鸣、嚎叫

哀鸣是压力唤醒的标志，是打招呼、寻求注意的交流形式，这是应激性反应；嚎叫是为了保持群体的凝聚力，如果犬感到不安或者情绪比较烦躁焦虑时，可能会像狼一样嚎叫。当嚎叫没有得到关注和安抚，它们甚至会不停嚎叫；犬痛苦或剧烈疼痛分别会发出呻吟或嚎叫声；咕哝声释放的是与快乐相关的信号。

与种内交流不同的是，犬在跟人沟通交流时，如果未引起对方关注往往发出短促的吠叫、咆哮、哀鸣声，当与同类交流时会发出波长较长的声音。尽管专门针对犬发声的研究比较少，但有文献显示，犬更倾向通过发声与人类传递信息、沟通交流。人能够根据犬发出的咆哮声辨别对方的体型大小，更为有趣的是人类能够根据犬发出的声音判断犬的情绪和所处的环境。他们通常认为大型犬发出的咆哮比小型犬发出的咆哮更具有攻击性。

（四）尖叫

犬的尖叫声听起来像小孩子放声大哭，声音又尖又大，非常刺耳。当犬在极度兴奋或者苦闷时有可能发出尖叫。

人类从最初的训练犬狩猎，到当今社会将犬训练成军(警)犬、服务犬、医疗犬等工作犬，都是通过条件反射建立一定关系，让犬服从主人的要求进而达到使用犬的目的。对于一些智商较高的犬种，经过专业训练能够掌握多达200个单词，这里的掌握是指能够将这些词汇与所指的对象建立关系。通过训练，犬会将主人的口令与事物建立联系，并服从主人的要求去执行动作。通过反复训练，当主人发出某个指令，犬就会执行相应的行为，这就是训练。声音信号没有视觉信号来得直接，但犬通过判断声音信号似乎更易读懂主人的情绪和动机。研究表明，犬会根据人类不同的语音语调揣测其意图并及时调整自己的行为。

二、嗅觉交流

关于犬的嗅觉在种内和跨物种间交流中发挥作用的研究比较少。有限的研究显示，嗅觉在犬与人的交流中发挥的作用不及视觉和听觉，但犬灵敏的嗅觉能够获取更多的社会背景信息，这促进了犬与人的交流。犬能够通过视觉识别人脸，也能通过人的体味逐一辨别。

嗅觉是犬区别于其他动物的重要感知器官，迄今为止，很少有学者专门研究犬能根据人的体味获得哪些信息以及体味在社会互动中的作用，这一课题需要继续深入探讨、研究。

白色的母犬正在嗅探地上的尿痕；黑色的母犬（生态分析它的右侧有一块草比较少的区域）想拥有这块有尿的区域跟白犬正要发生冲突。 (A)图中，黑犬正在争取获得这块有尿的区域，它的目光有威胁的意思。(B)图中，白色母犬正转身离开尿痕，黑色犬的身体更具有占有欲，头部在尿液区，眼睛朝着白色母犬，示意它要占领这块区域。

人体留下的气味能在附近空气中停留一段时间，犬通过捕捉空气中的气味能够感知对方的信息，如对方的性别、情绪、性情。犬通过尿液、粪便、腺分泌物有意识地将自己的气味储存在空气中，我们称之为“气味标记”，这也是犬类互动的方式。

犬嗅探对方的特定部位以获取对方的信息，身体不同部位传递着属于各自的信息。通过嗅探衣服、鞋子能够确定物主是谁，它们能够嗅出这些人走过的地面、接触过的物品，它们能够以气味判断这些人最近吃过什么食物，去过什么地方，有无疾病，甚至能够判断这些人的情绪。它们对身体不同部位的兴趣不同，喜欢嗅探面部、颈部、腹股沟和肛周区。身体不同区域的气味由各区内腺体产生，如位于嘴角、耳郭、阴道和肛门附件的腺体。这些特殊的部位能够产生浓度较高且犬比较熟悉的气息。此外，犬会收集尿液和粪便信息，犬对陌生尿液兴趣浓厚，根据尿液气味评估是否能够与对方交配，对方是温和型还是攻击性性格。嗅觉交流包括气味标记行为，当对某块区域的气味识别结束后，犬会将自己的气味标记在上面。犬常常在地上打滚，然后释放身体气味，这是犬的原始交流行为。狼通过在地上翻滚捕捉猎物的气味并将其带回狼群，由此获取猎物的健康信息和位置信息。

此外，最近研究表明，通过感知对方的气味，犬能够感知对方的情感情绪、行为特征和健康状况。研究特别指出，当发生不开心的事情后，犬如果被单独留在一个不熟悉的环境中，犬始终会用它的右鼻收集气味。考虑到神经嗅觉通路同侧上移至大脑，右鼻孔的使用反映了右脑半球的主要活动。此外，在被干扰或者隔离的状态下，犬在嗅闻同类气味时，犬的心率会升高，应激行为会增加。

三、触觉交流

犬还在娘胎里时就能通过触觉感受母亲肚子里的世界，触觉应该算是犬最早发育的器官，它在犬出生时已发育完全。犬出生后，其眼睛约在两周时睁开，耳朵则在约三周大的时候才能听到，此前，它们主要以触觉、嗅觉寻找母亲的乳房，感受周围的环境，并与同窝的兄弟姐妹互动。在犬后来的发育中，触觉的重要性依然不减，触觉除了能够获得生活信息，还能与同伴沟通交流。

在激烈的互动中，犬会将前爪放在下属的背部或身体上，或者触摸下属的鼻口，在攻击时紧紧抓住对方，或者为了保持相互间的关系用身体碰触对方。有时，特定的动作以示两者关系很亲近，如图C所示，在休息、问候、两性交配前将头靠在对方的肩上，为显示两者之间密切的关系，犬往往会舔对方的脸部（洗脸）或者啃对方的皮肤。

对于宠物，无论是熟悉还是陌生，人类常常通过抚摸去接近对方。在人犬互动中，抚摸、触摸对双方的心理、生理和免疫系统都有积极作用。研究表明，犬主抚摸犬时，犬会感觉舒服温暖，血压和心率都会下降，免疫能力也会提升。在社会交往中，种间和种内的身体接触中，接触的频率和持久性不同会产生不同的影响。

犬很少与其他个体长时间身体接触，即使犬主为犬梳理时，时间也不能太长。当人与犬身体接触时间较长时，犬的反应一般是忍受或者退缩，犬会感觉不舒服，它会抗拒。

人与犬的熟悉程度直接影响身体接触的感觉。实验证明，当犬被熟悉的人抚摸时它更会讨好主人，如眨眼、看别处、闭上双眼、转头、坐下、躺下等；当被陌生人抚拍时，犬会嗅、舔地板、抓扒地面、喝水、看周边等。此外，当犬被抚摸身体的特定部位，如后腿、爪子、头部时，犬的行为差异由犬与对方的熟悉程度决定。如果不熟悉的人抚摸犬，犬会将其视为挑衅行为，这会破坏两者的关系。与身体的其他部位相比，犬更能忍受胸部两侧和下巴下方被抚摸、触碰。当然，犬被触摸时的反应跟很多因素有关，如基因、早期生活经验、品行、犬种，以及当时的环境。