内蒙古罕山次生林区木质残体储量特征研究

管立娟 赵鹏武 周 梅 舒 洋 乌艺恒 陈佳佳

（1. 内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2. 内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 赤峰 025150）

木质残体（WD）是森林生态系统中重要的一部分，国际WD研究中界定直径>10 cm的倒木、枯立木、枯落大枝等为粗木质残体（CWD），直径2.5～10 cm的细小枝等为细木质残体（FWD）[1]。美国学者Graham在1925年提出了“倒木是森林生态系统中的一个重要单位”[2]。研究者们在20世纪40—60年代进行了倒木与天然更新、演替关系、土壤肥力以及森林动物等方面的研究[3]，20世纪70年代划分了WD的腐烂等级[4]。WD在1982年由Sollins等[5]正式提出，它是陆地森林生态系统中重要的组成要素，是构成森林生态系统空间结构和食物网的重要单元[6]。

欧洲森林可持续管理评价体系将WD储量作为研究森林生态系统可持续性和多样性的必要结构指标，为加深对森林结构和功能的认识从而量化WD的储量[7]。我国对WD的研究始于20世纪80年代[8]，研究地点主要集中在长白山、大兴安岭、秦岭、武夷山、缙云山、哀牢山等地[9−15]。到20世纪90年代，在全球气候变暖的背景下，有一部分研究者发现，WD是森林生态系统中重要的有机组成部分，陈华等[16]认为全球森林WD碳储量为20～160 Pg，忽略WD就相当于少算碳循环中2%～10%的碳量，不仅如此WD在维护森林生态系统的稳定，促进林分的更新、参与生态系统的物质和能量循环的同时，它还是生态系统内重要的碳库，所以对于WD储量的研究至关重要。

近些年内蒙古罕山次生林区出现了大面积干旱背景的森林死亡现象[17−18]，森林内积累了大量的WD。本研究以罕山次生林区为研究对象，通过对不同分配方式、不同径级和不同分解等级WD的储量进行调查，探讨内蒙古罕山次生林区WD的储量与径级特征和分解等级之间的关系，揭示半干旱区罕山次生林WD储量的主要驱动因子，来实现对WD的科学管理，为罕山次生林区森林死亡后的更新动态、森林生态系统经营管理和森林资源培育保护等方面研究提供基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

本研究区位于内蒙古罕山次生林区，横跨内蒙古东部兴安盟、通辽市和赤峰市3个盟（市）。罕山次生林区属于中温带大陆性季风气候。春季迟缓多大风，降雨少；夏季短而多雨；秋季降温快，易出现早霜；冬季漫长、寒冷、干燥。主要森林植被为杨桦次生林，本试验样地选在山杨（Populus davidiana）林内，伴生的乔木有白桦（Betula platyphylla）、蒙古栎（Quercus mongolica）等；灌木有土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、虎榛子（Ostryopsis davidiana）等；草本植物主要有日荫菅（Carex pedifermis）、地榆（Sanguisorba officinalis）等。

1.2 试验设计

研究区按照年平均降水量由低到高的分布梯度选择了罕山次生林区南部、中部和北部3个试验地，代表森林受干旱胁迫“强、中、弱”，分别设置在内蒙古赤峰市巴林右旗的内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区（以下简称：“赛罕乌拉”，年均降水量400 mm，年蒸发量2050 mm）、通辽市扎鲁特旗的内蒙古罕山国家级自然保护区（以下简称：“罕山”，年平均降水量为421.5 mm左右，年均蒸发量在1700 mm左右）、兴安盟科右前旗的内蒙古青山国家级自然保护区（以下简称：“青山”，年均降水量约460 mm左右，年均蒸发量在1630 mm左右）。

每个试验地设置山杨对照样地（样地内山杨基本正常生长，少量倒木和死树）、枯立木样地（样地中多以枯稍、将死或已死站立的山杨为主）与倒木样地（大部分山杨已经全部死亡且形成大量倒木）3个不同死亡梯度的样地，样地面积为20 m×20 m，每个样地设置3个重复，共计27块样地，基本信息见表1。

1.3 数据调查

在样地调查中记录每处样地的海拔、坡度、坡向、坡位及林分基本情况后对枯立木做每木检尺，记录其树种、胸径、树高，并记录枯立木的分解等级。枯立木分解等级依据国际统一的“五级划分系统”进行划分[19]。倒木及枯落大枝的调查：记录其树种、大小头直径、长度、以及位置，调查倒木的存在方式（以拔根倒、干基折断（根桩部分的长度<1 m），干中折断（倒地部分的长度>1.3 m））、划分倒木分解等级[11]，详见表2。

表2 罕山次生林WD分解等级分类系统Table 2 Classification system of WD decomposition of secondary forest in Hanshan

1.4 数据处理

对WD的储量计算，对样地调查数据分析出样地内的枯立木、倒木及枯落大枝的储量径级统计汇总划分等级，并求出其平均胸径、最大树高、最小树高、平均树高等分布。把WD径级划分为2.5～10、10～15、15～20、20～25、>25 cm共5个径级。对不同分解等级的WD储量进行统计分析。研究中按照赛罕乌拉、罕山、青山不同实验地基本情况进行分析。

1.4.1 WD材积计算

首先计算WD储量的材积，再与其面积成比例，算出其储量。

1）倒木的材积计算[19]：式中：V为倒木的材积；dr为小头直径；dR为大头直径；L为倒木长度。

2）枯立木的材积计算：

式中：V为枯立木材积；d为胸径；L为枯立木高度。

3）枯落大枝的材积计算：

式中：V为体积（m3）；dr为细头直径（cm），dm为粗头直径（cm），dR为中间直径（cm），L为枯落大枝的长度（m）。

1.4.2 数据统计与分析

本研究采用Excel 2010软件对调查数据进行整理、计算及作图，采用SPSS进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 WD的储量及分配

对3个试验地WD的枯立木、倒木、枯落大枝的储量调查发现（表3），赛罕乌拉和罕山的倒木储量<枯立木的储量；青山的倒木储量>枯立木储量，分配方式主要是倒木和枯立木，枯落大枝的储量在各地的储量较少。调查发现，倒木的储量随年平均降雨量由低到高WD储量总体呈下降趋势，即倒木储量赛罕乌拉(58.33±23.20) m3/hm2>罕山(19.61±8.30) m3/hm2>青山(15.2±6.10) m3/hm2。枯立木储量赛罕乌拉(70.21±19.10) m3/hm2<罕山(21.11±5.90) m3/hm2<青山(13.31±7.80) m3/hm2。罕山次生林区的WD趋势为赛罕乌拉的WD储量明显高于青山和罕山。枯落大枝在3个试验地并无明显规律。根据倒木和枯立木的储量发现，赛罕乌拉和罕山地区在未来几年会有大量的倒木输入，输入量大于目前的储量。

表3 WD的储量分布Table 3 Reserves distribution of WD

2.2 WD储量的径级结构分布

罕山次生林区WD储量径级分布见图1。对罕山次生林区倒木储量的径级特征分析发现，赛罕乌拉倒木储量径级分布基本呈“偏正态分布”，其倒木总储量为(58.33±23.20) m3/hm2，径级等级分布在10～15 cm所占比例最大，占总比的44.38%，枯立木胸径主要分布在15～20 cm，占总比的25.6%，主要以中大径级（>10 cm）的枯立木为主；罕山的倒木和枯立木储量的径级分布呈倒“J”字型，主要以中小径级倒木为主，径级分布在2.5～10 cm枯立木储量最大，占枯立木总储量的44.28%。青山地区样地内倒木分布偏中小径级，青山地区样地内枯立木的径级主要分布在10～15 cm，占枯立木总储量的43%。罕山次生林区倒木储量的径级整体分布呈“偏正态分布”。罕山次生林区倒木平均胸径赛罕乌拉（13.2 cm）>罕山（8.8 cm）>青山（8.4 cm）；平均长度分别为5.8、4.2、3.8 m。罕山次生林区枯立木储量的径级分布均呈“偏正态分布”趋势，以>10 cm的枯立木为主。枯立木平均胸径赛罕乌拉（15.3 cm）>罕山（6.3 cm）>青山（5.2 cm），平均树高为7.87、5.55、4.22 m，活立木平均胸径分别为赛罕乌拉（3.87 cm）<罕山（5.08 cm）<青山（5.64 cm）。对罕山次生林区样地内枯落大枝的储量调查，其数量较少，且径级都在2.5～10 cm。

图1 罕山次生林区WD储量径级分布Fig. 1 Diameter distribution WD reserves in Hanshan secondary forest area

2.3 WD不同分解等级储量分布

不同分解等级CWD储量分布见图2。在赛罕乌拉WD的储量分解等级中Ⅱ级最多，其次是Ⅲ级，Ⅱ、Ⅲ级WD约占其总储量的84.7%，其中：赛罕乌拉倒木储量的分解等级主要分布在Ⅲ、Ⅳ级，占赛罕乌拉倒木总储量的92.6%。枯立木储量主要集中在Ⅱ分解等级，占赛罕乌拉枯立木总储量的77.3%；罕山的WD储量分解等级Ⅱ、Ⅲ级的WD比重较大，占其储量的84.1%，其中倒木的分解等级主要分布在Ⅲ、Ⅳ级，占倒木总储量的91.8%，枯立木的分解等级主要分布在Ⅱ分解等级，占其总储量的48%；青山实验地的WD主要分布在Ⅱ、Ⅲ分解等级，其中倒木主要分布在Ⅲ分解等级。枯立木分布在Ⅱ、Ⅲ级，占储量的其51.4%。随罕山次生林区年平均降雨量由低到高的分布（赛罕乌拉—罕山—青山），倒木高分解等级的比例和储量呈由高到低的分布，而枯立木分布高分解等级的比例由高趋向低级，储量分布由低趋向高储量，WD储量分解等级的整体呈现出随着分解等级增大，先增加后降低的变化趋势。枯落大枝在各个地区分布较少，与倒木的变化趋势相似。

图2 不同分解等级CWD储量分布Fig. 2 Distribution of CWD reserves in different decomposition grades

2.4 WD径级与分解等级的关系

WD不同分解等级的径级分布特征见图3。罕山次生林主要是径级分布在15～20 cm，Ⅱ分解等级的WD，占总储量的17.17%。分解等级Ⅲ级的WD径级主要分布在2.5～10 cm，占总储量的21.91%。并随径级增大低分解程度的WD比重增大，随干旱胁迫的降低WD分解等级分布减少、分解等级降低。赛罕乌拉不同分解等级的WD主要以中大径级为主，Ⅱ、Ⅲ级占比较大，随径级增大分解等级逐渐趋于单一和低分解等级的分配格局。罕山的大径级WD分解等级较低，而高分解等级的WD径级较低。青山不同分解等级WD主要以中小径级和低等级为主。

图3 WD不同分解等级的径级分布特征Fig. 3 Diameter distribution characteristics of different decomposition levels of WD

2.5 WD储量与环境因子的关系

冗余分析（RDA）是一种将回归分析法与主成分分析法。以RDA的方法探讨罕山次生林区WD储量与样地内各环境因子之间的关系，并分别绘制其RDA二维排序图（图4）。图中箭头代表不同的影响因子：倒木储量（LS）、枯立木储量（KS）、WD储量（WD）、郁闭度（CD）、枯落物厚度（LT）、林分密度（SD）、更新密度（TP）、年平均降水量（AP）、温度（TD）、海拔（AL）、枯立木平均胸径（KX）、平均树高（SG）、倒木平均胸径（DX）、倒木平均长度（PC）。箭头越长表明其相关性越大，研究发现，WD储量包括倒木储量和枯立木储量与年平均降水量呈极显著负相关。倒木储量与海拔、倒木的平均长度呈显著相关（P<0.05）、与枯立平均胸径呈极显著相关（P<0.01），其他环境因子对倒木储量的影响较小。枯立木储量与海拔、倒木的平均长度等呈显著相关（P<0.05），与林分密度、枯立木平均胸径等呈极显著相关（P<0.01），其他环境因子对其影响不大。综上所述，除年平均降水量与WD储量呈极显著负相关外（P<0.01）、枯立木平均胸径、倒木平均长度和海拔高度均呈显著相关关系（P<0.05），这4个因子是影响罕山次生林区WD储量特征的四大主导因子。

图4 WD储量与环境因子关系的冗余度分析Fig. 4 Redundancy analysis diagram of the relationship between WD reserves and environmental factors

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 WD储量分布

查阅资料发现，从世界范围上看，温带阔叶林CWD体积为58.7～119.4 m3/hm2，温带针阔混交林CWD体积为76.80～102. 53 m3/hm2，阔叶林可达到94 m3/hm2[9]，而罕山次生林区的阔叶林WD储量达到(66.17±54.40) m3/hm2，赛罕乌拉WD储量为(128.88±32.13) m3/hm2，相对高于世界水平。罕山和青山的分别为(38.11±19.60) m3/hm2和(31.52±7.10) m3/hm2，储量较低。Carmona等[20]和Delaney等[21]调查发现WD主要由倒木和枯立木组成，罕山次生林区WD储量与之结论一致，主要以倒木和枯立木的形式存在。前人研究表明，森林倒木的大量存在、腐烂分解保持了较高的生物多样性，但是也为发生森林病虫害埋下了重要隐患[22]。此外，倒木的大量存在，大大增加了森林可燃物的量，一旦发生森林火灾，尤其对于地表火而言，倒木将扩大森林火灾的蔓延。适当地抚育渐伐和对倒木进行清理是维持森林生态系统健康，确保森林年轻以及优良林分结构的重要手段。

不同径级的WD储量分布特征研究结果显示，随着水分梯度的增加，罕山次生林区倒木平均胸径由赛罕乌拉、罕山、青山逐渐减低，倒木储量也随之降低。枯立木的平均胸径由赛罕乌拉、罕山至青山逐渐降低，而活立木的平均胸径逐渐升高。赛罕乌拉的枯立木储量最大，罕山与青山的储量相当，李翾然等[19]在天山雪岭云杉（Picea schrenkiana）林内发现WD的储量径级分布高度偏向小径级个体，本研究与其研究得出的结果径级越小，死亡率越高的结论相符。导致这一结果的原因可能是有两个方面，一是因为大树相对于小树具有更强的资源竞争力，通常生长稳定；二是因为树木发生死亡，多为大风、暴雪等自然灾害所致，因此径级较大的树木死亡的数量较少[17, 23]。

3.1.2 分解等级集中于低等级中小径级WD

在罕山次生区不同水分梯度下，不同分解等级WD的储量集中分布在Ⅱ、Ⅲ分解等级，此结果与金光泽等[24]在小兴安岭谷地云冷杉WD的分解等级分布结果相同。枯立木储量主要分布在Ⅱ分解等级，枯立木倒了以后，经过一段时间形成Ⅲ分解等级的倒木，所以倒木储量的主要分布在Ⅲ分解等级。根据前人研究，罕山次生林区WD的形成和积累是气候变化背景下的森林非正常大面积死亡，死亡时间大约在上世纪末本世纪初，并且死亡率主要集中在成熟林[25]，所以WD除分解等级高的死亡时间较长以外，大部分WD并没有经过长时间的分解。WD分解的原因，一是因为降雨降雪等使WD水分增大，水分和密度密切相关，水分提高随之WD的呼吸速率增加，WD的分解速率也增加；二是因为树木死亡后，受到淋溶、呼吸作用以及无脊椎动物的咀嚼、消化等物理、化学过程不断分解，木质变得疏松、破碎化[23]，而赛罕乌拉相对于其他两个地方降水较低，从而死亡率高，分解速率慢，导致其储量过高。

在以往的研究中，小径级WD通常具有比大径级WD 更快的分解速率[23]，即小径级WD的分解等级高于大径级WD的分解等级，罕山次生林区径级分布在2.5～10 cm分解等级Ⅲ级的WD，占总储量的21.91%，径级分布在15～20 cm的分解等级为Ⅱ级的WD，占总储量的17%，本研究与之结果相一致。WD径级不同会导致WD的分解时间有所差异，而且表现为径级越大，分解速率越慢，分解时间越长，存在森林生态系统中的时间越长，WD储量越大。样地内枯立木以中小径级为主，表现出随着径级增大，低分解程度WD占比不断增大且分解等级逐渐趋于单一的分配格局。随着径级的增大，高分解等级个体占比不断增大。

3.1.3 储量与影响因子的关系

研究表明郁闭度和年平均降水量与WD储量呈负相关，即年平均降水量越高，WD的储量越低，同时湿度高能增加WD的分解速率。除此之外，WD的储量与海拔以及枯立木平均胸径和倒木平均长度均呈显著相关关系。随着海拔的升高，温度逐渐降低，不利于微生物的存活，赛罕乌拉的海拔最高，所以WD的分解速率较小，残存量较大[26]，这与研究结果相一致。微生物分解作用也是导致WD分解的主要动力，土壤微生物能分泌出多种酶和生长刺激素，WD与地面接触的面积，分解的速度快，分解的WD增加了土壤养分，促进周边的植物生长。总体而言，WD的储量的多寡主要是环境与自身因素的综合影响，WD的输入量和分解量相互作用的结果，其中WD的输入占主导地位。

3.2 结论

对罕山次生林区WD储量的调查发现，赛罕乌拉山杨WD的储量较大，罕山和青山相对比较小，并且主要以倒木和枯立木的形式存在，并初步断定WD的积累主要源于高干旱背景的森林大面积死亡。且从赛罕乌拉到罕山、青山的储量、径级与死亡率之间呈现出高储量高径级低死亡率，低储量低径级高死亡率的关系。对WD的存在形式、径级结构和分解等级等储量特征进行探讨发现，这些WD未来在生态系统的物质循环、更新恢复和水土保持等方面将可能产生很多积极的作用。但是，这种高储量WD的分布（目前赛罕乌拉的储量最大），对森林生态系统火灾防控、病虫害防治、森林健康等经营管理方面的负面影响也应引起重视。调查样地都分布在内蒙古国家级自然保护区内，保护区规定森林死亡后不允许有任何人为干扰，这也是导致林内积累大量倒木和枯立木等WD的一方面原因。采取适当的清理以及伐木等管理措施是可维持森林生态系统健康的重要手段，所有采取的培育、保护和恢复等一系列林业措施，最终是追求林业的可持续发展，实现森林的永续利用。