王力刚,张玉柱,崔琳
(黑龙江省林业科学院齐齐哈尔分院,嫩江平原防护林国家长期科研基地,黑龙江 齐齐哈尔 161005)
平榛()是黑龙江省重要的生态经济树种,广泛分布于大小兴安岭、完达山、老爷岭等林区,是林区著名的“山珍”之一,在黑龙江省广大的低山丘陵漫岗区也广为分布。但随着农业垦殖的进一步加剧,在低山丘陵及漫岗区的野生榛子资源受到严重破坏,加上牲畜的啃食及人为樵采,资源逐渐萎缩。选择平榛优良种源或优良单株加以扩繁是高效开发利用这一资源的重要途径。由于无性繁殖能够解决有性繁殖因基因重组产生后代变异的问题,因此无性繁殖成为优良品种的重要繁殖方式。对平榛而言,无性繁殖的方式主要有压条、扦插、嫁接和组织培养。其中,嫁接因榛属植物大多品种容易产生大量萌蘖而带来诸如除萌影响树体发育等问题而很少应用,组织培养因榛子内生菌污染严重及因榛子含有较多单宁容易褐变而使得榛子组培成功较为艰难。因而,扦插和压条就成为目前榛子无性繁殖的主要方式。本研究在以往研究的基础上,开展野生平榛以扦插、压条为主的不同无性繁殖对比试验,探讨实用而又具有可操作性的平榛无性繁殖方式。
试验分别在黑龙江省林科院齐分院试验基地和新江实验林场进行。齐分院国家杨树樟子松良种基地为温室内苗床,床宽1 m,床长10 m,床内摆放10 cm×10 cm的黑色硬质塑料营养钵,钵内基质为普通农田土。每个营养钵内扦插1株。扦插时间为2017年4月20日。
新江实验林场为苗圃苗床,苗床土壤为沙壤土,扦插株行距10 cm× 10 cm,扦插时间2017年5月19日。
2.1.1 种穗采集与处理 分为枝插和根插,枝插又分为硬枝扦插和嫩枝扦插。硬枝扦插枝穗采用野生平榛粗细均匀、生长健壮、直径0.5cm以上当年生萌条。采集时间为2017年3月24日。采集后放于0~5 ℃的苗木窖湿沙沙埋处理,扦插前一天取出加工成插穗,按照插穗加工标准进行插穗加工,枝穗长12.5 cm。嫩枝扦插枝穗采用野生平榛当年生半木质化萌条,规格同硬枝扦插萌条标准,插穗长度10~12 cm,顶芽距插穗上顶1 cm,每株穗保留半个叶和1个整叶两种处理。采集时间2017年7月27日清晨,随采随加工、浸泡及扦插处理。根穗采用1~2年生颜色鲜艳、生长良好的根条,采集时间为2016年10月13日。采集后随即于室外进行土埋处理,即选择背阴处挖深50~60 cm、长2 m、宽1 m的坑,将根条平放于坑内,每10 cm厚度覆土5 cm,依次向上,最上一层覆土20 cm。扦插前1天取出根条,按照插穗加工标准进行插穗加工,根穗长10 cm。
2.1.2 GGR浸泡处理 为了促进插穗生根,插穗均采用GGR溶液浸泡处理,其中硬枝扦插枝穗和根穗浸泡浓度设置为50、100、150 、200和300 mg·L5个处理,对照为清水(自来水),每一处理100株穗,重复3次。浸泡时间为8 h。嫩枝扦插枝穗浸泡浓度设置为100、200、250、500和1000 mg·L,对照为清水(自来水),每一处理200株,其中,保留半叶和1个整叶各100株,重复3次。浸泡插穗基部10~15 min。
2.1.3 插后管理 基地温室内扦插采用悬空雾状微喷设备定期进行喷雾保湿并降温,控制温度在26~30 ℃。开始时每天至少喷2次,之后随着室外气温升高,温室内温度同样升高,为了降温开始增加喷雾次数,每天喷3~4次,以使温室内气温不超过30 ℃;林场采用喷灌设备,扦插第1个月,每天喷2次,上午1次,下午1次,上午喷水时间9:00,下午喷水时间14:00,雨天除外,每次喷3~5 min。1个月后,每天喷1次,每次5~7 min,时间为11:00。
在新江实验林场,选择5丛生长均匀、良好的榛丛,将靠近榛丛外侧1年生生长旺盛枝条向榛丛外侧采用水平压条方法拉开铺于地面上,按20~30 cm间隔半环剥3~5 mm或刻伤枝条,在环剥处或刻伤处培土3~5 cm。每丛压条20株,共计压条100株。压条时间2018年4月18日。
在新江实验林场野生榛丛区挖取1~2年生、根茎0.5 cm以上的萌根。对较长的萌根通过修剪加工成长20~25 cm的根段,随即栽植。栽植方法采用垄作,在林场苗圃选取平整沙壤土地块进行全面整地,整细靶平,然后起垄,垄上开沟,将根段顺向平放于沟内,根段之间间距20 cm,覆土踩实,埋深3~5 cm。栽后采用喷灌浇透水。栽植根段数量500株,埋植时间2018年5月8日。
扦插具有繁殖快、占地少、效率高、成本低、简便易行等优点, 因此, 榛子扦插繁育技术受到了国内外研究者的重视。榛子扦插可分为嫩枝扦插和硬枝扦插两种,嫩枝扦插使用的枝条处于半木质化状态, 薄壁细胞较多且枝条内含有较多水分及可溶性有机物, 细胞分裂分化能力强, 顶芽和叶有合成生长素与生根素的作用, 可促进愈伤组织的形成和生根, 容易成活。而硬枝扦插生根十分困难, 国内外相关学者已开展了硬枝扦插的试验研究, 但目前尚未取得令人满意的效果。为了继续深入探讨榛子扦插繁殖技术,本研究在前人研究的基础上,开展了野生平榛扦插繁育试验,通过采用不同浓度的生根剂GGR浸泡及不同扦插环境,探讨野生平榛扦插繁育技术。
3.1.1 不同GGR浓度处理硬枝扦插成活与生长情况 表1结果表明,不论在温室可控温湿度条件下,还是苗圃露天苗床条件下,采用不同浓度GGR浸泡硬枝条穗扦插成活率都是0,没有插穗生根成活。
表1 不同浓度GGR野生平榛硬枝扦插成活率统计表
3.1.2 不同GGR浓度处理根插成活与生长 温室和苗床上扦插成活结果(表1)表明,根茎扦插的生根成活情况存在一定差异。其中,在基地温室内不同GGR浓度处理下根茎扦插平均成活率为31.8%,在GGR浓度50~200 mg·L范围内,成活率呈上升趋势,到200 mg·L浓度时成活率达最高,为37.1%,之后随着GGR浓度继续增大,根茎扦插成活率开始下降,GGR浓度为300 mg·L时成活率有所下降,降为32.6%。其中50 mg·L浓度时成活率最低,为26.2%。且各浓度处理下的根插成活率都较对照高,其中50 mg·L浓度下高5.7个百分点,100 mg·L浓度下高8.9个百分点,150 mg·L浓度下高13.0个百分点,200 mg·L浓度下高16.6个百分点,300 mg·L浓度下高12.1个百分点,平均高11.3个百分点。
林场苗圃露天苗床的根插成活率平均成活率为16.7%,同样在50~200 mg·L浓度范围内,成活率呈上升趋势,即随着GGR浓度的增大,根插成活率依次升高,到 200 mg·L浓度时成活率达最高,为22.0%,200~300 mg·L浓度时成活率呈下降态势,到300 mg·L时降为17.2%,而成活率最低为50 mg·L浓度,为12.2%。同样,在林场苗圃各浓度处理下的根插成活率都较对照高,其中50 mg·L浓度下高5.2个百分点,100 mg·L浓度下高8.1个百分点,150 mg·L浓度下高10.1个百分点,200 mg·LL浓度下高15.0个了百分点,300 mg·L浓度下高10.2个百分点,平均高9.7个百分点。另外从表1可知,从扦插环境上看,相应各个浓度下根插成活率温室环境都高于苗圃环境,50 mg·L浓度下高14个百分点,100 mg·L浓度下高14.3个百分点,150 mg·L浓度下高16.4个百分点,200 mg·L浓度下高15.1个百分点,300 mg·L浓度下高15.4个百分点,平均高15.1个百分点。而对照清水也同样高出13.5个百分点,可见,环境对野生平榛扦插同样具有十分重要作用,应该作为扦插因素加以考虑。
3.1.3 不同GGR浓度处理嫩枝扦插成活与生长情况 相对于硬枝扦插,嫩枝扦插尽管没有表现出完整意义上的成活,但当年有一部分插穗形成了愈伤组织,并有芽萌动的迹象。于2017年9月27日对试验结果进行了调查统计,结果见表2。由表2可知,不同环境下、不同浓度的GGR处理,嫩枝扦插愈伤组织形成率不同,总体趋势是随着GGR浓度的增大而提高,其中,在基地温室条件下的嫩枝扦插,愈伤组织形成率随着GGR浓度增大,依次由100 mg·L浓度下的9.7%,提高到500 mg·L浓度下的20.7%,达到最高,到1 000 mg·L浓度下又有所下降,降至15.9%,各浓度下愈伤组织形成率均值为15.0%。而各浓度下愈伤组织形成率较对照分别提高2.9、5.1、9.8、13.9、9.1个百分点,平均提高8.2个百分点。
表2 不同浓度GGR处理野生平榛嫩枝扦插愈伤组织形成率统计表
林场苗圃苗床条件下的扦插,愈伤组织形成率同样随着GGR浓度增大而提高,由100 mg·L浓度下的8.4%,依次提高到200 mg·L浓度下的10.9%、250 mg·L浓度下的13.7%、500 mg·L浓度下的18.2%、1 000 mg·L浓度下的17.3%,各浓度下愈伤组织形成率均值为13.7%,分别较对照提高2.8、5.3、8.1、12.6、11.7个百分点,平均提高8.1个百分点。
尽管嫩枝扦插形成了愈伤组织,但当年并未生根,到第2年调查时仍未生根,致使嫩枝扦插同样没有获得实质性进展。可见,榛子扦插繁育仍然任重道远,尚需深入而富有创新性的研究。
压条繁殖是无性繁殖的一种,是把母株上的枝条压入土中或用泥土等物包裹,形成不定根,然后再将不定根以上的枝条与母株分离,形成一株独立新植株的繁殖方法。对扦插难生根的榛子来说,压条繁育是目前生产上优良杂交榛无性繁育的主要方法。埋根繁育是利用野生榛子根蘖能力极强的特性,挖取其根茎,按照一定长度剪成根段,然后对加工成的根段进行栽植的繁育方式。本研究分别进行了压条和埋根繁育试验。由表3可知,水平压条当年成活率达53.4%,当年高生长平均达35.1 cm;而埋根当年成活率达60.7%,当年高生长平均为39.0 cm。埋根繁育较压条繁育成活率提高7.3个百分点,当年高生长平均提高3.9 cm,压条繁育与埋根繁育差异不显著(<0.05)。但压条与埋根繁育呈现出明显的优势,分别较根插高生长提高46.4、53.7个百分点,当年高生长量分别提高20 cm、23.9 cm,提高幅度分别为132.5%、158.3%,与根插繁育差异极显著(<0.01)。
表3 野生平榛压条及埋根繁育成活与生长状况统计表
另外,从两种不同根繁育方式结果看,其中在林场苗圃苗床根插繁育与林场苗圃垄作埋根繁育,外部条件较为相近,但成活率和生长量差别较大,根插繁育对照当年成活率仅为7.0%,埋根繁育当年成活率为60.7%,较根插高53.7个百分点,当年高生长量埋根繁育较根插繁育高158.3%。其原因可能是根扦插时竖向将根段插于土壤中,使根段部分暴露在地面与空气接触,经风吹日晒,影响了其根蘖性;而埋根是将整个根段横向植于土壤,与原来根段土壤环境相似,与土壤充分接触,避开阳光,而植物根系具有避光性,避光条件下更利于根系成活生长。完全埋于土壤中的埋根繁育成活率与当年生长量都明显高于根插繁育。
4.1 采用GGR处理,在温室与苗圃苗床两种不同环境下开展野生平榛扦插繁育,成活率总体不高。其中,硬枝扦插没有成活,根插平均成活率温室内为31.8%,苗圃为16.7%,分别较对照(清水)提高11.3、9.7个百分点。其中GGR浓度200 mg·L时,成活率最高,温室内、苗圃苗床分别为37.1%、22.0%;嫩枝扦插虽没有成活,但有一定的愈伤组织形成率:温室内平均为15.0%,苗圃平均为13.7%,分别较对照(清水)提高8.2、8.1个百分点。其中GGR浓度500 mg·L时,成活率最高,温室内、苗圃苗床分别为20.7%、18.2%。
4.2 水平压条繁育可使野生平榛成活率达53.4%,当年高生长量达35.1 cm;埋根繁育可使野生平榛繁育成活率达60.7%,当年高生长达39 cm,成活率较根插分别提高46.4、53.7个百分点,当年高生长量分别提高132.5%、158.3%。压条繁育、埋根繁育与根插繁育相比,呈现出明显优势。