施氮量对玉米光合特性及灌浆特性的影响

蒙彦宇，景艳杰，周印富

（1河北科技师范学院，河北秦皇岛 066600；2玉田县农业农村局，河北唐山 064100）

0 引言

玉米是中国主要的粮食作物，同时也是重要的经济作物和能源作物。因此，保证玉米产量对保障国家粮食安全和促进国家工业发展具有重要意义[1]。氮素是影响玉米产量的重要矿质元素[2-3]，合理施用氮肥，有利于提高玉米氮肥的利用效率，实现增产[4-6]。挖掘玉米自身生长特性，培育氮高效品种在提高玉米产量潜力、氮肥利用效率的研究中具有重要作用，而不同类型玉米品种的氮素利用状况分析对品种的高产高效至关重要[7]。曹冰等[8]研究表明，在一定条件下增施氮肥可改善玉米的光合作用，有利于干物质积累，达到增产的效果。玉米是高光效C4作物，其干物质的形成主要通过光合作用来实现，研究玉米在不同氮处理下的光合特性，也有助于玉米产量的提升[9]。于宁宁等[10]研究表明，合理施氮可显著提高玉米籽粒灌浆速率，增加产量。徐田军等[11]研究表明玉米产量与花后干物质积累量、干物质转运率极显著正相关，与净光合速率显著正相关。因此氮肥的利用是玉米生长的重要因素之一。

目前，关于施氮量对玉米生长影响的研究已经较多[12-14]，大量研究表明，不同的品种、种植密度、氮肥用量、施肥时期、施肥管理方式、耕作方式等都会对玉米干物质积累与分配构成显著影响[15-17]。但是针对冀东地区优势品种进行减氮处理的研究较少。因此本试验结合冀东地区的生产实际做减氮处理，测定不同施氮处理下2 个玉米品种的光合和灌浆特性，旨在为冀东地区氮肥的合理施用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018—2019 年在河北省秦皇岛市昌黎县龙家店试验站进行，试验前测定0～20 cm 耕层土壤理化性质如下：pH 7.73、有机质19.08 g/kg、全氮1.68 g/kg、碱解氮102.35 mg/kg、速效磷23.59 mg/kg、速效钾74.10 mg/kg。

1.2 实验设计

试验采用完全随机区组设计，3次重复。设置5个氮肥处理分别为N1(120 kg/hm2)，N2(180 kg/hm2)，N3(240 kg/hm2)，N4(300 kg/hm2)，NCK（360 kg/hm2，本地大田生产施氮量）。供试品种为低氮高效型玉米品种‘京农科728’和高氮高效型玉米品种‘先玉335’。小区行长10 m，8 行区，行距0.6 m，面积48 m2。试验选用氮肥为普通尿素(N 46%)，磷肥为重过磷酸钙(P2O546%，120 kg/hm2)，钾肥为氯化钾(kCl 60%，45 kg/hm2)。其中磷肥、钾肥与各处理氮肥作为底肥于播前一次性施入。田间管理同本地生产田。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 光合特性测定 选择晴朗少云无风的天气，每天9:00—11:00，采用GFS-3000 光合仪测定玉米拔节期、大喇叭口、抽雄吐丝期和灌浆期测定玉米光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cs)，细胞间隙CO2浓度(Ci)。每个处理测3株，取平均值，随机取样。

1.3.2 灌浆参数的测定 在玉米抽雄吐丝期选取长势均匀一致的植株进行挂牌标记。自吐丝5 天后开始取样，每隔7 天从挂牌植株中选取有代表性的植株进行取样直至成熟。每个处理各取3 个果穗，并从中部取100粒，测定籽粒鲜质量。在105℃烘箱中杀青30 min后，80℃烘干至恒重。以开花后天数(d)为自变量，每隔7 天测得的百粒质量为因变量(W)，用Logistic 方程（见公式(1)）拟合籽粒灌浆过程[16-17]，计算相应的灌浆参数。最大灌浆速率出现的时间(Tmax)、灌浆速率最大时的生长量(Wmax)、最大灌浆速率(Rmax)和平均灌浆速率(R)[18-19]的计算分别见公式(2)、(3)、(4)和(5)。

式中：k为终极生长量，a为初值参数，b为生长速率参数。

1.4 数据处理

采用Excel 2018 进行数据处理和作图；SPSS 19.0进行数据处理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 施氮量对玉米光合特性的影响

2.1.1 施氮量对玉米光合速率的影响 由表1 可知，两品种的光合速率随施氮量的增加呈现先增加后减小的趋势。拔节期，‘京农科728’在N2处理下的光合速率较NCK处理高15.82%，差异达到显著水平。灌浆期，‘京农科728’的光合速率在N1、N2 处理下比分别较NCK 处理高出30.79%和16.07%，差异达到显著水平。‘先玉335’在抽雄吐丝期和灌浆期的光合速率值均在N4 水平下达到最大值，较NCK 处理分别高出29.17%和12.91%，差异达到显著水平。

表1 施氮量对光合速率的影响 μmol/(m2·s)

2.1.2 施氮量对玉米蒸腾速率的影响灌浆 由表2 可知，在抽雄吐丝期和灌浆期，‘京农科728’均在N1 处理下的蒸腾速率达到最高值，分别较NCK 处理高出29.10%和135.89%，差异达到显著水平。在拔节期，‘京农科728’的蒸腾速率在N2 处理下达到最高值。在抽雄吐丝期，‘先玉335’在N4处理下的蒸腾速率达到最高值。

表2 施氮量对蒸腾速率的影响 mmol/(m2·s)

2.1.3 施氮量对玉米气孔导度的影响 由表3 可知，在拔节期，‘京农科728’在N3处理下的气孔导度达到最大值，且较NCK高36%、44%，且两品种均随着施氮量的增加呈现先升高后下降的趋势。在大喇叭口期，‘京农科728’和‘先玉335’各处理间叶片气孔导度差异不显著。在大喇叭口期、抽雄吐丝期和灌浆期，‘先玉335’的气孔导度均在N4 处理下存在最大值且差异达到显著水平。

表3 施氮量对气孔导度的影响 mol/(m2·s)

2.1.4 施氮量对玉米细胞间隙CO2浓度的影响 由表4可知，在拔节期和大喇叭口期，两品种在各处理下的叶片细胞间隙CO2浓度差异不显著。‘京农科728’在抽雄吐丝期的细胞间隙CO2浓度在N2 处理下较NCK低19.19%。在灌浆期，‘先玉335’的细胞间隙CO2浓度在N2 处理下最低，较NCK 低12.78%和14.30%，差异达到显著水平。

表4 施氮量对细胞间隙CO2浓度的影响 μmol/mol

2.2 籽粒灌浆速率

由图1和图2可知，籽粒灌浆期间，随着吐丝时间延长，籽粒百粒质量整体呈现“慢－快－慢”的“S”趋势，籽粒灌浆速率呈现先上升后下降的趋势。‘京农科728’在N3处理下达到最大灌浆速率，‘先玉335’在N1处理下达到最大灌浆速率。不同施氮处理下两品种的最大灌浆速率均出现在吐丝后26～33 天。对‘京农科728’在不同施氮量下的最大籽粒灌浆速率进行排序：N3＞NCK＞N4＞N2＞N1。对‘先玉335’在不同施氮量下的最大籽粒灌浆速率进行排序：N1＞N2＞N4＞NCK＞N3。

图1 施氮量对百粒质量的影响

图2 施氮量对灌浆速率的影响

2.3 籽粒灌浆参数

由表5、表6可知，利用Logistic方程可较好地模拟‘京农科728’和‘先玉335’的籽粒灌浆过程，决定系数R2介于0.9718～0.9976 之间，运用适合性χ2测验，得到χ2＜χ20.05，表明其拟合过程较好，因此可以将Logistic方程用于对未来值的预测。由表6可知，‘京农科728’在N3处理下籽粒最大灌浆速率(Rmax)最大，灌浆持续时间(Tmax)最短。‘先玉335’在N2 处理下Rmax最大，Tmax较短。同时将整个灌浆过程分为3 个阶段，分别为渐增期(T1)、快增期(T2)和缓增期(T3)，‘京农科728’在快增期和缓增期灌浆速率(R2、R3)随着施氮量的增加，先增加后减少。‘先玉335’在这3个阶段的时间也呈现先增加后减少的趋势。

表5 不同施氮量下玉米籽粒灌浆参数和次级参数

表6 不同施氮量玉米籽粒灌浆的logistic模拟方程

3 讨论

氮素是叶绿素的主要成分，而叶绿素含量的高低在很大程度上和光合速率密切相关并决定了光合产物的形成，因而氮肥用量和作物产量密切相关[20-22]。本研究表明，两品种的光合速率均随着施氮量的增加呈现先增加后降低的趋势，此结果与刘梦等[23]的研究结果一致，‘京农科728’拔节期的N2 处理下，光合速率达到最大值且随施氮量的增加不再增加，除大喇叭口期，‘先玉335’各生育时期的光合速率均在N4 水平下达到最大值，且随着施氮量的增加呈现下降的趋势，说明施氮量影响玉米的光合特性。抽雄吐丝期后玉米叶片光合同化物量是玉米籽粒产量的主要来源，抽雄吐丝后玉米叶片光合速率与其干物质积累量呈正相关关系[24]。因此抽雄吐丝时期是玉米重要生育阶段，研究光合特性和干物质累积对于品种选育和高产研究都有要的意义。本研究测定了抽雄吐丝后两品种的灌浆速率，结果表明‘京农科728’在N3处理下达到最大灌浆速率，‘先玉335’在N1 处理下达到最大灌浆速率。2个品种在减氮处理下呈现籽粒灌浆速率提高，灌浆时间缩短的趋势，此结果与王健等[18]研究结果一致，本研究中‘京农科728’在N3 处理下的平均灌浆速率(R)最大；平均灌浆时间(T)最短，‘先玉335’在N1 处理时，R最大；T最短。通过两品种不同生育时期光合参数的对比发现施氮量会导致各生育时期玉米光合特性的显著差异。若达到相同的光合效率，高氮高效型品种相对于低氮高效型品种的需氮量更高。玉米灌浆速率的快慢决定着籽粒发育的程度是影响玉米产量的因素之一[25]。研究表明不同施氮量下，两玉米品种的灌浆速率存在差异。高氮高效型品种在高氮条件下籽粒灌浆速率高，低氮高效型品种则相反。氮肥的施用量是高效型玉米品种物质积累的关键因素之一，在合理的施用量下使用氮肥可以节约成本，增加氮肥的使用效率。本研究结果针对冀东地区的高效型玉米的施氮量，可以为冀东地区更加合理的施用氮肥提供理论依据。

4 结论

不同施氮量对下光合作用和灌浆过程存在显著差异。‘京农科728’在N2处理下的光合速率、蒸腾速率、细胞间二氧化碳浓度相较于NCK显著升高，籽粒灌浆速率呈上升趋势，因此施氮量在180 kg/hm2左右最为适宜，‘先玉335’在N4处理下的光合速率、蒸腾速率、细胞间二氧化碳浓度相较于NCK显著升高，气孔导度相较于NCK显著下降，籽粒灌浆速率显著敢于NCK，因此施氮量在300 kg/hm2左右最为适宜。