张美玲,刘 爽,王姗姗,崔 赛,葛振宇,王春男,田英豪,程东娟,王建霄*
(1.河北工程大学,河北 邯郸 056038;2.河北省农业生物技术创新中心,河北 秦皇岛 066004;3.河北省农业农村厅植物营养与海洋功能肥料重点实验室,河北 秦皇岛 066004;4.河北省企业技术中心,河北 秦皇岛 066004;5.领先生物农业股份有限公司,河北 秦皇岛 066004;6.中国农业大学资源与环境学院,北京 100083)
叶用莴苣(L.),俗称生菜,为菊科莴苣属莴苣种1~2年生草本植物,原产于地中海沿岸,是世界上最重要的叶菜之一。因其口感好、热量低,受到众多消费者的喜爱,因此种植面积逐年增加。叶用莴苣喜冷凉环境,一年四季均可栽培,生产过程中多采用育苗移栽的栽培方法,但常会受到高温、盐渍、干旱等胁迫而降低产量以及品质,因此提高叶用莴苣的抗逆性迫在眉睫。
海藻肥是用天然海藻再配上一定量的氮、磷、钾以及微量元素加工而成的一种肥料,含有海藻所特有的海藻酸钠、矿物质、氨基酸和生长调节物质。段永华等研究表明,施用海藻肥有利于作物根系的生长,增大茎秆维管束细胞,加快水分、养分与光合有机产物的运输,同时具有延缓土壤盐渍化等作用。添加3/8倍霍格兰营养液+1 000倍液海藻肥和1/4倍霍格兰营养液+1 000倍液海藻肥能够显著提高叶用莴苣可溶性糖含量和光合色素含量。殷颖等研究表明,1 200和1 600倍液海藻肥有利于紫油菜生长,且叶绿素以及VC含量较高。Yusuf等研究表明,海藻提取物可促进辣椒对营养元素的吸收,每盆100 mL海藻提取物有利于辣椒生长,在芥菜上也有同样效果。马德源等研究表明,与传统肥料相比,海藻肥具有安全无毒、全面高效、环境友好等优势。为了减少传统肥料对环境造成的污染,提高叶用莴苣的抗逆性,本研究通过盆栽试验探究海藻肥对叶用莴苣抗逆性的影响,以期为海藻肥在叶用莴苣生产中的应用提供理论依据。
试验以意大利生菜“绿珊”为材料。供试肥料有“冲动”海藻腐植酸平衡营养液(市场购买):无机盐含量约56.9%,总糖含量约50.6%,酸性多糖含量约50%,酚类化合物含量0.7%;桂湖复合肥(15-15-15),由眉山市新都化工复合肥有限公司生产,硫含量大于10%,总养分大于45%。
试验于2021年4—8月在中国农业大学曲周试验站日光培养室进行。设置7个施肥处理,具体见表1。4月初将未施肥的土壤晾晒、过筛、装盆,每盆施入桂湖复合肥3 g。4月中旬在温室内采用穴盘育苗,待苗长到一定大小时移栽到花盆中,每盆1株,每个处理3盆,重复3次,随机区组排列。缓苗1周后,冲施1次海藻肥。
表1 不同试验处理肥料用量设计
在定植后10、20、30 d分别进行取样,每次每处理随机选取3株测定株高、地上部鲜质量、地上部干质量、抗氧化系统(超氧化物歧化酶SOD活性、维生素C含量)、渗透调节物质(脯氨酸、可溶性糖含量)、丙二醛(MDA)、叶绿素以及氮、磷、钾含量。
用直尺测量株高,用电子天平称量地上部鲜质量,然后将植株置于105 ℃杀青2 h后在75 ℃下烘干至恒重,称量干质量。维生素C含量采用比色法测定;SOD含量采用氮蓝四唑法测定;脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定;叶绿素含量采用分光光度法测定。
采用WPS 2019进行数据统计和图表绘制,采用SPSS 20进行单因素方差分析,采用Duncan法进行多重比较。
添加不同浓度的海藻肥对叶用莴苣生长均具有促进作用。T—T处理叶用莴苣的株高、地上部鲜质量、地上部干质量均高于CK(图1—3)。株高在定植后10、20 d均以T处理最高,定植后30 d以T处理最高;T处理在定植后10、20、30 d分别比CK极显著提高14.24%、22.42%、17.21%;T处理在定植后10 d比CK显著提高11.02%,定植后20、30 d分别比CK极显著提高21.83%、17.44%(图1)。地上部鲜质量在定植后10、20 d以T处理最大,在定植后10 d比CK增加11.88%,定植后20 d显著增加19.90%;定植后30 d以T处理最大,较CK显著增加12.71%(图2)。地上部干质量在定植后10、20、30 d均以T处理最大,分别比CK显著提高29.18%、22.02%和22.02%(图3)。
图1 不同浓度海藻肥对叶用莴苣株高的影响
图2 不同浓度海藻肥对叶用莴苣地上部鲜质量的影响
图3 不同浓度海藻肥对叶用莴苣地上部干质量的影响
SOD可以清除对机体有害的超氧阴离子自由基,维持机体内代谢平衡。维生素C可以清除体内的活性氧基团及一些自由基,以保护细胞免遭氧化损害。添加不同浓度海藻肥提高了叶用莴苣抗氧化物质的含量,T—T处理叶用莴苣的SOD、维生素C含量均高于CK,且均以T处理最高,其中SOD含量在定植后10、20、30 d分别比CK极显著高出18.49%、36.96%、52.69%(图4),维生素C含量分别比CK极显著高出28.27%、46.55%、40.22%(图5)。由此说明T处理对提高抗氧化物质含量有明显作用。
图4 不同浓度海藻肥对叶用莴苣SOD含量的影响
图5 不同浓度海藻肥对叶用莴苣维生素C含量的影响
脯氨酸是一种相容性渗透调节物质,在胁迫条件下不仅是植物生长调节剂还是大分子物质的保护剂。可溶性糖能够提高细胞液的浓度,降低其渗透势。不同浓度海藻肥处理的叶用莴苣脯氨酸、可溶性糖含量比CK均有所升高,且均以T处理最高,其中脯氨酸含量在定植后10、20、30 d分别比CK极显著高出48.58%、56.25%、47.62%(图6),可溶性糖含量分别极显著高出32.06%、50.64%、34.30%(图7)。由此说明T处理对叶用莴苣的渗透调节物质有显著影响。
图6 不同浓度海藻肥对叶用莴苣脯氨酸含量的影响
图7 不同浓度海藻肥对叶用莴苣可溶性糖含量的影响
MDA含量一般作为考查细胞受胁迫程度的指标之一。T—T处理的叶用莴苣MDA含量均显著低于CK,T处理在定植后10、20、30 d分别比CK极显著降低18.18%、43.32%、74.6%,其中在定植后10、30 d均达到最低(图8)。说明适宜浓度的海藻肥对叶用莴苣丙二醛含量有显著降低作用。
图8 不同浓度海藻肥对叶用莴苣MDA含量的影响
叶片光合色素含量与植物光能吸收和转化相关,直接影响着叶片光合产物的积累。不同浓度海藻肥处理的叶用莴苣叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b的含量均有所提高,其中叶绿素a平均含量在定植后10、20、30 d比CK分别提高37.65%~56.20%、19.15%~39.20%、17.65%~33.30%(图9),叶绿素b平均含量分别提高13.64%~20.83%、3.85%~19.35%、3.70%~27.80%(图10),叶绿素a+b的平均含量分别提高33.3%~50.00%、16.53%~35.26%、23.48%~37.27%(图11)。7个处理中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均以T最高,表明适宜浓度海藻肥有利于叶用莴苣叶片叶绿素的合成。
图9 不同浓度海藻肥对叶用莴苣叶绿素a含量的影响
图10 不同浓度海藻肥对叶用莴苣叶绿素b含量的影响
图11 不同浓度海藻肥对叶用莴苣叶绿素a+b含量的影响
在定植后10、20、30 d,T—T处理的叶用莴苣全氮、全磷、全钾含量均较CK提高,且始终以T处理最高。全氮含量在定植后10、20 d各处理间均无显著差异,在定植后30 d T—T处理均较CK极显著提高,其中T提高了28.7%(图12);全钾含量在定植后10、20 d各处理间均无显著差异,在定植后30 d T较CK显著提高15.8%(图13);全磷含量在试验期间无显著变化(图14)。由此得出,添加海藻肥对叶用莴苣全氮、全磷的积累具有影响,T处理养分吸收效果最好。
图12 不同浓度海藻肥对叶用莴苣全氮含量的影响
图13 不同浓度海藻肥对叶用莴苣全钾含量的影响
图14 不同浓度海藻肥对叶用莴苣全磷含量的影响
海藻肥能够促进作物的生长,但适宜浓度的海藻肥才能发挥促增长的作用。本研究发现,6种浓度的海藻肥均能增加叶用莴苣的株高、地上部鲜质量等,T(喷施1.50 g/L海藻肥)处理地上部干质量始终最大;而株高和地上部鲜质量在定植后10 d和20 d;达到最大,30 d时T(喷施2.00 g/L海藻肥)达到最大。这与宋修超等用不同浓度海藻肥浇灌菜椒幼苗的结果相似。原因是适宜浓度的海藻肥可以促进植物茎部维管束细胞的增长,增加养分运输能力,进而促进植物的生长。
海藻肥能够提高叶用莴苣抗氧化物质的含量。颜佳雯等研究表明,海藻肥对食用菌子实体内多种酶都有促进作用。本研究中喷施2.00 g/L海藻肥可以显著提高叶用莴苣抗氧化物质的活性,这与崔丹丹等用海藻肥处理菜心的研究结果也一致。
当海藻肥浓度为2.00 g/L时,渗透调节物质含量较CK显著提高,表明适宜浓度的海藻肥可提高叶用莴苣渗透调节物质的含量,这与管宇翔等、耿银银的研究结果相似。
当海藻肥浓度为2.00 g/L时,叶用莴苣中的丙二醛含量最低,可在一定程度上减少细胞受到的胁迫。杨锦等在研究海藻功能物质对菜心抗旱胁迫的影响中表明,海藻肥处理能够抑制丙二醛的产生,但差异不显著,而添加外源海藻酸后能够显著抑制丙二醛产生,并以1倍的添加量为最佳,这与本研究结果一致。
海藻肥中拥有丰富的甜菜碱,可以促进植物的光合作用。本研究中6个添加海藻肥处理均能提高叶用莴苣中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b的含量,其中喷施1.50 g/L海藻肥的增长效果最显著。在番茄幼苗上喷施海藻肥,叶绿素含量比NaCl胁迫处理明显提高;在小麦叶面喷施海藻有机生物肥也同样有利于叶绿素的合成和分解,这与本研究结果相似。因此,适宜浓度的海藻肥能够促进叶绿素的合成。
矿质元素是植物生长所必须的营养元素,随着施肥浓度的增加,叶用莴苣中的全氮、全磷、全钾含量也在增加,当海藻肥浓度为2.00 g/L时,全氮、全磷、全钾的含量比CK显著增加。这与车琴琴等在苹果上施加5 g/L海藻肥时氮、磷、钾含量分别比CK增加2.24%、2.70%、10.40%,当海藻肥施用量为10 g/L时,氮、磷、钾含量分别增加8.52%、21.62%、15.20%的结果相似。说明施用适宜浓度的海藻肥可以增加叶用莴苣中的矿质元素含量。
在喷施不同浓度海藻肥的条件下,叶用莴苣的株高较对照增加。叶用莴苣的地上部干质量从T到T处理呈上升的趋势,从T到T处理呈下降的趋势。叶用莴苣叶片中的抗氧化系统(SOD、维生素C)被激活,渗透调节物质(可溶性糖和脯氨酸)含量从T到T处理呈上升的趋势,从T到T处理呈下降的趋势,以T处理最高,但MDA含量以T处理最低。由此得出,施用适宜浓度的海藻肥能够提高叶用莴苣的抗逆性,以喷施1.50 g/L和2.00 g/L海藻肥效果较好。