浙江中北部近海曼氏无针乌贼资源现状

刘姝含，刘连为，徐开达，张洪亮，隋宥珍，王雅丽，蒋日进，朱 凯，陈 峰，梁 君，徐晓萱

(浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测试验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316021)

曼氏无针乌贼Sepiella maindroni隶属于软体动物门Mollusca，头足纲Cephalopoda，乌贼目Sepiida，乌贼科Sepiidae，无针乌贼属Sepiella，具有重要的经济价值与药用价值，在我国集中分布于浙江近海与闽东海域。浙江北部海域种群数量大，具体分布在浙江中北部的大陈、渔山、舟山岛礁及其禁渔区线外侧海域[1]。作为东海“四大渔产”之一，曼氏无针乌贼生命周期较短且具有明显的洄游特性，其资源量完全依赖补充群体，由于捕捞强度过大原因致使曼氏无针乌贼资源受到严重损害，20 世纪90 年代至21 世纪初基本没有形成渔汛[2]。经过十多年的规模化增殖放流，曼氏无针乌贼资源量有所回升，因此受到相关学者的广泛关注[3]。学者们对曼氏无针乌贼的分子生物学、生物学现状、繁殖习性、产卵场的修复进行了报道，评价了曼氏无针乌贼种质资源状况并提出了相应的管理建议[4-9]。

然而，在大规模增殖放流背景下，近年来关于浙江沿岸曼氏无针乌贼资源状况研究较少，为完善浙江中部和北部曼氏无针乌贼生物学研究资料，本文根据2017-2019 年4 月、11 月浙江中北部近海底层拖网的调查数据，分析了浙江中北部近海曼氏无针乌贼的群体结构特征，资源时空分布特征以及资源密度和尾数密度与环境因子的关系，通过曼氏无针乌贼资源现状与历史资料比较分析，探讨了资源状况变动的主要原因，由此提出资源保护的管理建议，旨在对其进行资源修复和可持续利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于2017-2019 年4 月(春季)、11 月(秋季) 共6 个航次的浙江中北部底层拖网调查资料，调查网具网口拉紧周长为25 m，囊网网目尺寸为3.0 cm，拖速为2 kn，每个站位拖网时间为30 min，使用温盐深仪(CTD)对温度、盐度和水深等环境因子进行测定，站位采用均匀网格设置，共设置79 个站位，调查范围为28.5°-31°N,120°-124°E 海域(图1)。

图1 浙江中北部近海拖网调查站位Fig.1 Investigation stations of offshore trawl nets in northcentral Zhejiang

1.2 数据分析

曼氏无针乌贼的资源密度(生物量密度)估算按照以下公式[10]计算：

式中：D为现存资源密度，kg·km-2；C为每小时取样面积内的渔获量，kg；q为网具渔获率，由于曼氏无针乌贼属于沿岸暖水底栖种，取0.5；A为网具每小时扫海面积，km2。

运用ArcGIS 10.8 软件绘制资源密度空间分布图。运用Excel 软件绘制散点图，根据各调查站位资源密度的分布情况，统计分析其与温度、盐度以及深度等环境因子的关系，研究确定集中分布的阈值，并运用SPSS 26 软件进行生物量密度与环境因子的Spearman 相关性分析。

2 结果

2.1 种群结构

曼氏无针乌贼春季胴长范围为4～149 mm，平均为78.22 mm；体质量范围为6.4～289.6 g，平均体质量为90.30 g。秋季胴长范围为34～112 mm，平均为69.25 mm；体质量范围为9～210.5 g，平均为81.24 g(表1)。从研究结果来看，曼氏无针乌贼不同季节体长体质量存在一定的差异但不显著，春季个体规格大于秋季。

表1 曼氏无针乌贼春秋两季胴长、体质量分布特征Tab.1 Distribution characteristics of mantle length and body weight in spring and autumn

2.2 时空分布特征

2.2.1 生物量资源密度时空分布特征

从年间变化看，2019 年春季(4 月)生物量密度最高，为36.07 kg·km-2，2018 年秋季(11 月)生物量密度最高，为27.31 kg·km-2，其次是2017 年。从季节分布来看，2017、2018、2019 年3 年春季(4 月)的站位出现率分别为13%、16%、26%，平均资源密度分别为是1.59、1.73、1.84 kg·km-2(平均为1.72 kg·km-2)；秋季(11月)站位的出现率分别为5%、13%、5%，平均资源密度分别为0.01、1.55、0.86 kg·km-2(平均为0.81 kg·km-2)，春季(4 月)站位出现率和平均资源密度均高于秋季(11 月)(表2)。

表2 曼氏无针乌贼调查年份资源状况Tab.2 Resource status in the survey year

生物量密度的空间分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海(图2)。生物量密度最大值出现在2019 年4 月(春季)，为36.07 kg·km-2，出现位置为122°E、30°N 舟山渔场中部海域附近，其次2018 年4 月和11 月122°E、30°N 附近及2019 年4 月123°E、30°N 舟山渔场中部海域附近曼氏无针乌贼生物量密度也较高，约为30 kg·km-2(图2)。

图2 调查年份春季、秋季生物量密度分布图Fig.2 Distribution map of biomass density in spring and autumn

2.2.2 尾数资源密度时空分布特征

春季(4 月)尾数密度高于秋季(11 月)，2019 年春季(4 月)尾数密度最高，2018 年秋季(11 月)尾数密度最高。尾数密度的空间分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海。尾数密度最大值出现在2017 年秋季(11 月)，位于122°E、28.5°N 中街山列岛海域附近，最大值为6.56×103ind.·km-2(图3)。

图3 调查年份春季、秋季生尾数密度分布图Fig.3 Distribution map of mantissa density in spring and autumn

2.3 资源密度与环境因子的关系

从底层温度与资源的分布关系来看，2017-2019 年4 月曼氏无针乌贼在调查水域的各底层温度范围内均有广泛分布。2017 年11 月分布在底层温度20～23.5 ℃之间，2018 年11 月集中分布在19.5～20.5 ℃之间，2019 年11 月集中分布在20.5～21 ℃之间，高密度站位分布在20.5～21 ℃(图4)，相关性分析显示，生物量密度与底温显著相关(P＜0.05)。

图4 调查年份生物量与底温的关系Fig.4 Relationship between biomass and sea bottom temperature

从盐度适应性来看，2017-2019 年4 月曼氏无针乌贼在调查区域内的各底层盐度范围内均有广泛分布。2017-2019 年11 月均分布在底层盐度26～34.5 之间，高密度站位分布在33.5～34.5 之间，相关性分析显示，生物量密度分布与底盐极显著相关(P＜0.05)(图5)。

图5 调查年份生物量与底盐的关系Fig.5 Relationship between biomass and sea bottom salinity

综上所述，春季浙江近海曼氏无针乌贼对底温和底盐的适宜性较广，而秋季(11 月)偏好分布在底温20～21 ℃、底盐33.5～34.5 的水域。

春季(4 月)曼氏无针乌贼出现的深度范围为10～70 m 之间，春季在不同水深的海域均有分布；秋季(11 月)曼氏无针乌贼出现的深度范围为50～70 m 之间，2017 年秋季和2018 年秋季偶尔有少量出现在10～20 m 之间(图6)，秋季集中分布在深水海域，相关性分析显示，生物量密度与深度不显著相关(P＞0.05)。

图6 调查年份生物量分布与水深的关系Fig.6 Relationship between biomass and depth

3 讨论

3.1 曼氏无针乌贼群体规格变化

曼氏无针乌贼是一年生、生长迅速的乌贼[11-16]。据宋海棠等[17]记载，80 年代春季曼氏无针乌贼的胴长范围为100～190 mm，秋季胴长范围为80～170 mm，本研究样本与其相比，春秋两季的胴长都小于20 世纪80 年代。据陈新军等[18]研究，秋季平均胴长为119 mm，本研究样本与之相比降低了49.75 mm，表明近年来浙江中北近海曼氏无针乌贼群体规格明显小于历史水平，造成群体小型化现象可能是由于长期受高强度捕捞的生态适应性[19]或是增殖放流导致物种种质衰退[20]，后续需要持续研究进行验证。研究结果表明，春季样品群体规格(胴长和体重)大于秋季规格，结合生物学分析显示春季样品中繁殖个体较多，而秋季也有一定规模繁殖个体，但秋季繁殖群体数量少于春季群体，推测研究海域目前存在春季和秋季2 个繁殖群体，而从龚启祥等[21]对20 世纪80 年代初的研究结果来看当时只有一个繁殖群体的研究结论存在差异，可能与近年来进行人工增殖放流有关[22]。

3.2 曼氏无针乌贼时空分布

根据周永东等[1]研究，曼氏无针乌贼属浅海性暖水种，东海区近海曼氏无针乌贼主要作东南至西北、浅水至深水间的短距离洄游，春季曼氏无针乌贼从深水区游向产卵场产卵，6 月中下旬产卵基本结束后孵化后的幼体在索饵场生长，秋季开始作越冬洄游[23-26]。本研究中，曼氏无针乌贼数量分布有明显的季节性差异，春季主要分布在近海，秋季物种向外游动，春季生物量密度比秋季生物量密度高，且春季生物量密度最大值也高于秋季生物量密度最大值(图2)，这可能与曼氏无针乌贼产卵时间也有关，春季曼氏无针乌贼即将开始产卵，亲体体重较大，产卵后亲体陆续死亡，春季过后可能存在些许乌贼幼体，其在成长过程中被捕捞，导致秋季曼氏无针乌贼生物量少于春季。曼氏无针乌贼在秋季越冬洄游与海水的温度变化和饵食在海域内的活动情况密切相关[27-28]，本研究中发现2017 年秋季122°E、28.5°N 大陈洋产卵场保护区海域曼氏无针乌贼尾数密度大于生物量密度(图2、3)，经实验室分析多为胴长2～3 cm 的乌贼幼体，这可能与当年度实施了大规模的曼氏无针乌贼受精卵增殖放流有关；而浙北主要在中街山列岛海域实施了增殖放流，调查结果显示附近东面站位春季曼氏无针乌贼资源有部分的分布，这也可能是增殖放流有一定的效果。

2018 年秋季的生物量密度和尾数密度都高于2017 年和2019 年的秋季(图2、3)，这可能与2018 年的温度有关，据水温资料记载2018 年11 月温度与2017 年和2019 年有较大差异，受海域温度、洋流以及饵料差异的影响，这可能导致曼氏无针乌贼的洄游延迟，也可能与2018 年增殖放流有关。据游岚等[29]研究，海水温度的变化对于乌贼的影响较为显著，陈新军等[18]研究表明曼氏无针乌贼的最适水温是18～22℃，本研究发现秋季生物量密度的分布与底温的关系极显著(P＜0.05)，秋季最适底层水温范围是20～21 ℃，与陈新军等的研究结果基本一致。秋季生物量密度的分布与底盐的关系极显著(P＜0.05)，最适底层盐度的分布范围是33.5～34.5。这可能与曼氏无针乌贼的洄游习性有关，11 月曼氏无针乌贼开始向外海作越冬洄游，较为集中分布在盐度较高的区域。曼氏无针乌贼的洄游是深水到浅水，再由浅水到深水的短距离洄游，越冬水深不超过80 m[5,30]，本研究结果基本与其一致。

3.3 建议

本研究调查范围主要在禁渔线内，秋季种群靠外海，为更好地了解种群结构的变化，应更进一步在外海进行实测调查研究。据张洪亮等[31]调查研究，历史上曾为曼氏无针乌贼重要产卵海域的韭山列岛水域2005-2006 年秋季资源密度不足0.3 kg·km-2，当年未开展实施增殖放流工作，近年浙北近海秋季的资源密度为0.8 kg·km-2，高于2005-2006 年的调查结果(表2)，推测与浙江近海持续实施了多年的增殖放流有关，使曼氏无针乌贼资源量呈现增加趋势，增殖放流的资源养护效果显著。后续需要长期实施增殖放流跟踪监测，验证资源密度是否有所增加。为了有效恢复曼氏无针乌贼资源，除了需要继续加大增殖放流力度外，建议对曼氏无针乌贼产卵场生境进行修复，建立产卵场保护区，已设立产卵场保护区的要加强对产卵群体和幼体的保护[1,30]。此外，建议在曼氏无针乌贼洄游期适当设立禁渔时间，并辅以实施限额捕捞和最小可捕标准制度，以加快恢复曼氏无针乌贼资源量。