细胞分裂素参与氮素调控高等植物侧枝形成和发育的作用机制研究

李维林，魏智文，杨海燕，吴文龙

（1.南京林业大学 林学院/南方现代林业协同创新中心，南京 210037；2.江苏省中国科学院植物研究所果树研究中心，南京 210014）

分枝是高等植物生长发育过程中的重要性状之一，对作物株型、生物量和结实量以及环境适应力具有显著影响。植物分枝发育过程包括腋生分生组织（axillary meristem，AM）形成和腋芽生长发育两个阶段，AM在叶腋处形成后，进一步发育成腋芽，在适宜条件下，腋芽能够生长发育成侧枝，否则继续保持休眠状态。植物分枝受腋生分生组织活力的影响，腋芽萌发增加了侧枝数量。受遗传因素影响，植物分枝类型主要包括单轴分枝、合轴分枝、二叉分枝、假二叉分枝和分蘖。比如，水稻、拟南芥和豌豆等植物的分枝构型。分枝生长发育除了受本身遗传特征影响外，环境因素和植物激素对高等植物分枝形成和发育也具有重要调控作用。

植物激素在植物分枝发育过程中具有关键作用。大量研究表明，生长素、细胞分裂素和独脚金内脂是影响分枝的主要激素，而作为公认的第二信使，细胞分裂素被认为是促进分枝的关键因子。一般认为，细胞分裂素是参与调控植物生长发育的主要激素，在诱导芽分化、促进种子萌发、延缓叶片衰老、运输和分配营养物质等方面都具有重要作用。此外，相关研究表明，细胞分裂素的合成、运输、降解、信号转导以及与其他激素和营养物质的互作作用等都能够对植物分枝的生长发育产生影响。氮素是植物生命活动中所需的大量元素，在植物生命活动过程中具有生理调节功能，对植物生长发育和作物产量形成具有至关重要的作用。植物一般能够利用土壤中的有机态氮和无机态氮两种形式氮素，并且在生产过程中，施用氮肥的形态和水平与作物产量、形态和品质密切相关。另外，关于影响高等植物分枝方面，氮素和植物激素之间存在一定的联系。氮素主要通过影响生长素、细胞分裂素、独脚金内脂等激素的合成和运输，从而间接调控植物分枝，而细胞分裂素则作用于氮素的转运、吸收和同化等过程，进而影响植物分枝形成和发育。目前，关于细胞分裂素和氮素共同参与调控植物侧枝形成和发育的相关研究较少，因此，本研究主要通过阐述细胞分裂素和氮素在植物侧枝生长发育过程中的功能和调控机制，以及细胞分裂素参与氮素调控植物侧枝形成和发育的作用机制，并对后续的研究内容提出相关建议，为植物侧枝的生长发育研究提供一定的参考依据。

1 细胞分裂素的合成和功能

细胞分裂素是最早发现的植物激素之一，早在1955年，MILLER等在经高压灭菌的鲱鱼精子DNA降解产物中分离出一种能够促进细胞分裂与分化的物质，并将其命名为激动素。随着越来越多的具有促进细胞分裂功能的物质被分离和发现，研究者将类似于激动素的生理活性和作用方式，能够促进细胞分裂并且对植物具有其他生长发育调节功能的物质统称为细胞分裂素。

1.1 细胞分裂素的合成

细胞分裂素是腺嘌呤衍生物且通常以类异戊二烯的形式存在于植物体内，在高等植物中发现的细胞分裂素主要包括反式玉米素（tZ）、顺势玉米素（cZ）、二氢玉米素（DZ）和异戊烯腺嘌呤（iP）等（图1），而反式玉米素型（tZ-CTK）和异戊烯基腺嘌呤型（iP-CTK)是植物体内发挥主要作用的细胞分裂素。细胞分裂素在植物体内的生物合成包括从头合成和tRNA 分解两条途径。普遍认为，tZ 类和iP 类细胞分裂素的合成依赖于从头合成途径，该途径是植物体内主要的细胞分裂素合成途径，负责大部分内源细胞分裂素的合成，而作为次要途径的tRNA 分解途径则主要合成顺式玉米素型细胞分裂素（cZ-CTK）。

图1 植物中的主要细胞分裂素结构图[34]Figure 1 Schematic diagram of major cytokinins in plants

从头合成途径是以异戊烯基侧链为底物，包括AMP途径、ATP/ADP途径和旁路途径（图2）。细胞分裂素合成的第一步由异戊烯基转移酶（IPT）催化，该酶也是细胞分裂素合成过程中的限速酶。AMP、ATP 和ADP 分别在IPT 的催化下生成单磷酸异戊烯基腺苷（iPRMP）、三磷酸异戊烯基腺苷（iPRTP）和二磷酸异戊烯基腺苷（iPRDP）等中间产物。其次，iPRMP、iPRTP 和iPRDP 等在细胞色素氧化酶P450（CYP735A）的作用下进一步转化为核苷酸形式的反式玉米素核苷（tZR）。细胞分裂素合成的最后一步是在细胞分裂素磷酸核糖水解酶（LOG）的催化作用下合成iP、tZ 和DZ 等细胞分裂素。另外，相关研究表明，细胞分裂素氧化酶（CKX）是植物体内唯一具有降解活性细胞分裂素功能的酶。iP 和tZ 等细胞分裂素在CKX 的作用下释放出游离腺嘌呤或者游离腺嘌呤核苷，从而失去活性，完成降解过程。此外，通过形成配合物的方式也可以使细胞分裂素失去功能活性。在细胞分裂素的合成场所方面，之前的研究者认为，根系是细胞分裂素合成的唯一部位，根系合成的细胞分裂素再通过体内运输到植物的茎叶等地上部。国内外研究者的进一步研究表明，根部只是细胞分裂素的主要合成场所，芽、叶、种子和果实等器官也具有合成细胞分裂素的功能。但植物不同场所合成的细胞分裂素类型具有差异，IPT3和LOG 基因在植物的根系和地上部分都可以表达，而CYP735A1 和CYP735A2一般只在根系中表达，因此，这些关键基因在不同部位表达水平的差异导致tZ-CTK 和iP-CTK 分别主要在植物的根系和地上部分合成。

图2 细胞分裂素合成途径Figure 2 Cytokinin synthesis pathway

1.2 细胞分裂素的功能

细胞分裂素广泛参与植物的生理代谢活动，是植物体内不可或缺的关键激素。细胞分裂素的首要功能是促进细胞分裂和体积扩大。一般情况下，在植物地上部分，施加细胞分裂素能够显著促进细胞增殖的能力，而与地上部分的促生作用相反，用细胞分裂素处理根系，在一定程度上抑制根系分生组织细胞分裂和分化，不利于根系的生长发育。李小艳等研究表明，细胞分裂素有助于玉米胚乳细胞数目增多；陈洁则认为，细胞分裂素对苹果和梨的果实体积增大具有促进作用。

早期的研究发现，细胞分裂素能够诱导愈伤组织分化，向烟草愈伤组织中添加不同比例的细胞分裂素和生长素能够诱导其分化方向。结果表明，细胞分裂素浓度较高和生长素浓度较低时，有利于愈伤组织分化成芽，反之则促进根的形成，而两者浓度相同时，愈伤组织只生长，不发生分化。同样，利用该原理，在玉米、水稻、小麦等重要农作物和杨树、桉树等用材树种中也成功培养出了离体芽。

延缓植物叶片衰老是细胞分裂素特有的生理功能。用细胞分裂素处理叶片，能够抑制叶绿素和蛋白质等物质水解酶的活性，减少活性氧的生成，进而降低叶片结构的破坏速度和缓解植物生理代谢的衰退程度，延缓叶片衰老。并且以拟南芥、黑麦草和黄瓜等植物为实验材料，发现细胞分裂素对植物衰老具有负调控作用。同样，植物离体叶片施用细胞分裂素后也能存活一定时间。

细胞分裂素在植物抗性方面也发挥着重要作用。在胁迫环境下，植物容易出现早衰现象，导致抗性减弱。相关研究发现，植物体内细胞分裂素含量影响植物的抗性，细胞分裂素延缓植物衰老的同时，能够增强植物的抗逆性。此外，细胞分裂素对叶绿体发育、侧枝发生、种子发育和光形态建成等方面也具有重要意义，并且在农业生产过程中，施加细胞分裂素是提高农产品产量和品质的重要措施。

2 氮素的功能

氮素是植物生长发育的关键因子，也是生产环境中的限制因素，被称为“生命元素”，不仅是构成生物膜、原生质、细胞核、植物激素和植物体内一系列含氮化合物的主要成分，而且在植物的细胞分裂与分化、光合作用、营养生长、生殖发育、抗逆性和其他生理代谢活动中具有不可替代的作用，影响着植物各阶段的生长发育和作物产量及品质形成。

氮素形态和水平对植物生长发育能够产生显著影响。大量研究表明，植物通过根系吸收利用土壤中的无机氮和有机氮来满足自身的氮素需求。硝态氮（NO-N）和铵态氮（NH-N）是植物利用的主要氮素来源，两者不同的理化性质显著影响植物对氮素的吸收、转运和同化等过程，从而对植物的生长发育过程和生理代谢活动具有不同的调控效应。比如，果树一般认为是喜硝植物，相关研究表明对果树施用硝态氮肥能够更好的促进营养生长，而水稻、茶叶和蓝莓等则更偏向于吸收铵态氮，也有学者认为对大多数植物幼苗施用铵态氮肥的促进效果好于硝态氮。植物根系是吸收土壤中氮素的重要器官，氮素形态对其形态和生产力等方面具有直接影响。正常条件下，硝态氮和铵态氮都有利于植物根系生物量的积累，但在根系生长的作用效果方面差异显著。研究表明，植物根系吸收硝态氮后，有利于根系侧根数目增加和长度伸长，而铵态氮则抑制根系的生长，但当两种形态的氮素施加浓度过高时，都对植物根系的生长发育有一定的抑制作用。许多研究发现，氮素也是植物光合作用的重要调控物质。一般来说，对植物施加适宜浓度的氮素，能够提高植物的氮素利用效率，进而增加植物叶片叶绿素的含量和暗反应中部分酶的活性，植物的光合作用得以增强。同样，氮素形态也能够影响作物的光合作用，铵态氮有利于作物的光合作用，但处理浓度过高容易导致植物产生铵毒作用，而硝态氮在一定程度上会降低叶片叶绿素含量，抑制植物的光合作用。供氮水平也直接影响作物品质和产量，在果树的稳果期时，氮素不足或者施氮过量都会导致落花落果，对果实的品质和产量产生影响。关于氮素影响作物品质和产量方面已有大量的研究报道，但相关结果都表明作物品质和产量的提高依赖于合理的氮素形态配比。

3 氮素在植物侧枝发育过程中的功能

作为与植物生命活动关系密切的营养元素，氮素在调控植物侧枝发育方面具有重要作用。BRAIN 等认为，氮素主要通过营养途径和信号途径对植物生理代谢活动产生影响，从而调控植物生长发育。一般而言，施用氮肥对植物的营养生长具有显著影响并且利于植物分枝，氮素能够调控植物体内营养物质的运输，协调养分在植物地上部分和地下部分之间分配，进而影响植物的根冠比，对植物分枝的作用效果显著，特别是在蔬菜产业中，氮肥的应用十分广泛和关键，氮素促进营养物质向茎叶器官运输，能够显著提高蔬菜的产量和品质，而氮元素缺失则会降低植物分枝发生率，侧枝数量减少，促进侧根数量增加，导致根冠比大大增加。因此，氮素对植物体内营养资源的分配为分枝发生和生长发育创造了良好的营养条件，其供应水平直接影响植物的分枝形成和发育过程。另外，影响植物内源激素水平是氮素调控分枝的重要手段，氮素不仅是生长素、细胞分裂素、独脚金内酯等主要植物激素的重要组成成分，也能通过调控植物内源激素的合成和运输等途径来影响植物分枝。有学者认为，氮素有利于根系细胞分裂素的合成，诱导细胞分裂素从根部向茎叶运输，促进植物侧枝生长。对拟南芥的相关氮素研究表明，土壤中氮素含量增加后，能够上调拟南芥中

IPT3

、

IPT5

和

CYP735A2

等细胞分裂素合成基因的表达，提高根系中的细胞分裂素水平，有利于细胞分裂素向地上部分运输并积累，从而促进分枝。相反，如果对拟南芥的硝酸盐供应不足则会导致侧芽激活延迟，分枝数量减少。同样，早期研究发现，氮素对水稻分蘖生长发育具有显著的作用效果，氮素使水稻分蘖茎节处的

OSIPT1

基因表达水平增强，在一定的氮素浓度范围内，分蘖节中的细胞分裂素水平随着氮素含量的增加而提高，并且氮素浓度对水稻分蘖数的发生具有明显的正向调控作用。因此，氮肥高效施用是增加水稻分蘖数，获得水稻高产的重要技术措施。一般情况下，独脚金内酯能够抑制植物腋芽的生长发育，对侧枝形成和发育具有负面影响。关于番茄的研究发现，低氮环境下会促进番茄体内独脚金内酯的含量，进而抑制番茄侧枝生长，而在提高一些植物的氮素水平后，则减少植物体内独脚金内酯的合成，使得植物分枝增加。有趣的是，氮素水平并不直接影响豆科植物中独脚金内酯的含量。另外，氮素也能通过影响植物体内生长素的合成和运输等途径来调控分枝过程。总之，氮素对植物侧枝形成和发育的影响是营养水平和激素调控的双重作用。当然，氮素相关基因也在调控植物分枝方面发挥着关键作用。有研究表明，在氮胁迫条件下，拟南芥中一种谷氨酰胺（Gln）转移酶基因—

GAT1_2.1

基因（At1g15040)受到超过50倍的抑制，同时拟南芥的分枝形成和发育也受到显著影响，氮调控的

GAT

基因突变会导致植株出现分枝变多的现象，特别是gat1_2.1 突变体的分枝数显著增加。同样，水稻中也存在与氮素相关的基因，比如

GS1;2

，该基因对水稻的分蘖生长具有影响，

gs1;2

的突变使水稻的分蘖数减少，并且该突变体使根茎结合处与碳代谢和氮代谢相关的基因表达下调，进而影响木质部的合成。

4 细胞分裂素在植物侧枝发育过程中的功能

作为参与植物分生组织活动调控和相关基因表达的信号分子，细胞分裂素在植物分枝过程中扮演着重要角色。相关研究表明，细胞分裂素主要通过影响生长素从茎顶端向基部的极性运输和调节芽中生长素的生物合成两种途径调控植物腋芽生长。因此，激素间的互作作用对植物分枝的调控十分关键。普遍认为，细胞分裂素能够激活侧芽，促进植物分枝，而生长素和独脚金内酯则会抑制植物腋芽和侧枝形成，这3 种激素共同组成激素影响植物分枝的主要调控系统网络。细胞分裂素不仅是生长素重要的第二信使，而且能够消除生长素对植物侧枝生长的抑制作用，但生长素也会阻碍细胞分裂素的生物合成和体内运输。比如，DIERCK 等在激素影响菊花腋芽生长的研究中得出生长素水平和细胞分裂素水平成反比关系的结论。另外，顶芽产生的生长素是植物维持顶端优势的重要因素。对豌豆进行摘心处理发现，

PSIPT1

和

PSIPT2

等细胞分裂素相关合成基因的表达水平增加，导致豌豆茎节处和侧芽中的细胞分裂素含量显著增加，促进侧芽形成侧枝，顶端优势现象消失，但在去除顶芽处施加生长素后却能够抑制该现象的发生。进一步研究表明，顶芽释放的生长素并不会直接抑制侧芽生长，侧芽形成和发生需要细胞分裂素的合成和信号转导等途径发生作用。在顶芽未去除的情况下，用外源细胞分裂素处理植株，同样能够促进侧芽生长。在关于细胞分裂素调控烟草的研究中表明，降低烟草体内的细胞分裂素含量不利于芽和顶端分生组织的发育，而追加外源细胞分裂素后，则有助于侧枝形成和生长。关于IAA/CTK的比值调控植物侧芽生长的相关研究也证明了生长素和细胞分裂素在影响植物分枝方面的紧密联系。总之，细胞分裂素和生长素之间的负向调节效应显著影响植物的分枝过程。同样，在植物分枝方面，独脚金内酯和细胞分裂素存在一定的拮抗关系。独脚金内酯主要通过与细胞分裂素和生长素的互作作用来调控植物分枝形成和发育。有研究表明，独脚金内酯的信号转运网络影响生长素在植物体内的运输，进而抑制腋芽萌发，不利于植物侧枝形成。比如，DUN等发现细胞分裂素诱导豌豆侧芽发育，而独脚金内酯却对侧芽生长产生明显的抑制效果。孙倩也在番茄的试验中得出了类型的结果。此外，在细胞分裂素对植物分枝的分子调控机制方面也有一些相关报道。IPT 和CKX 分别是植物体内细胞分裂素合成和分解的关键酶，拟南芥突变体atmyb2 中

AtIPT

基因的表达水平显著上调，细胞分裂素含量升高，具有多分枝的表型特征，而在其体内过量表达

AtCKX1

基因则能够加速内源细胞分裂素的降解，进而降低拟南芥体内细胞分裂素的水平，减少分枝的发生，并且将拟南芥的

AtCKX

基因在烟草中过量表达也导致其根系和侧枝的生长受到显著的抑制。另外，3 年生山椒的转基因植株中

CaIPT

基因的表达水平明显增强，出现细胞分裂素合成过量，分枝数增多，茎叶生长量减少和延缓叶片衰老等现象。

BRC1

转录因子也在植物激素调控分枝方面发挥着重要作用，是分枝调控网络的关键点。一般情况下，植物中

BRC1

或者同源基因的缺失会产生更多的分枝，相反，该基因过量表达则抑制植物侧枝形成和发育。BRAUN等研究发现，高水平的细胞分裂素会抑制腋芽中

BRC1

的表达，促进植物腋芽的发育。除了

BRC1

外，

BRC2

、

TB1

和

FC1

等其他TCP家族的转录因子也能够显著影响植物分枝。这些研究表明，细胞分裂素也能在转录水平上调控植物分枝的生长发育。

5 细胞分裂素参与氮素调控植物侧枝形成和发育的研究进展

细胞分裂素和氮素不仅是参与植物生长发育的两种关键物质，而且在调控植物分枝方面都发挥着重要作用，并且部分学者认为，在目前已知的植物激素中，细胞分裂素是影响植物氮代谢活动最显著的激素。因此，细胞分裂素与氮素之间联系紧密，尤其在参与氮素调控植物侧枝形成和发育方面，细胞分裂素具有不可替代的作用。

细胞分裂素是氮素调控植物生长发育过程中的重要因子。细胞分裂素不仅对植物氮素的吸收、分布、转运和同化等过程具有重要意义，而且也利于提高植物的氮素利用效率。在影响植物对氮素的吸收方面，细胞分裂素显著作用于植物根系的生长发育，进而影响根系吸收土壤中的氮素，WERNER 等对烟草的研究表明，细胞分裂素对烟草的根部细胞分裂能力具有抑制作用，使得根部普遍较小，从而不利于根系的生长发育，导致烟草吸收的氮素减少，而

AtCKX1

基因过量表达的突变体植株根系显著大于野生型植株，能够较好的吸收土壤中的氮素。也有相关研究认为，细胞分裂素作用于根系中氮素转运蛋白基因的表达来调控氮素的吸收，比如，利用反馈作用的调节机制，细胞分裂素可以通过充当氮素饱和信号来抑制

AtNRT1.1

、

AtNRT1.5

、

AtNRT2.1

、

At-NRT2.2

和几种

AtAMT

等主要氮素转运蛋白基因的表达，减少根系对氮素的吸收，但

AtNRT1.3

基因的表达增强，有利于植物体内氮素的分布和转运。除了影响氮素转运蛋白基因的表达来抑制氮素的吸收和转运外，细胞分裂素还能利用其AHK3和AHK4受体氮素转运蛋白的合成进行调控，导致植物吸收的氮素减少。根系中合成的细胞分裂素也对氮素在植物体内的分布存在一定的影响，主要表现在细胞分裂素能够调控氮素在植物体内的转运。诱导植物体内养分的运输是细胞分裂素作用于植物的重要机制，该机制具体表现为细胞分裂素诱导植物体内的营养物质向叶片运输并积累或者是经细胞分裂素处理过的部位，从而影响氮素在植物体内的分布。此外，大量研究表明，细胞分裂素和氮素在植物体内具有相似的运输途径，植物体内氮素的分布和转运会随着细胞分裂素的运输而发生改变，植物体内细胞分裂素大部分由根系合成后，通过木质部和韧皮部等途径运输到植物其他器官，在细胞分裂素运输过程中，根系从土壤中吸收的氮素也被运输到地上部分，特别是茎叶等器官，促进叶片和侧枝的生长发育。也有研究者认为，受光照条件和蒸腾作用的影响，细胞分裂素趋向于植物中光照较好的上层叶片运输，从而调控氮素在地上部分的分布，导致基部叶片的氮素含量明显少于顶层叶片，影响植物各部分的氮素分配比例。因此，细胞分裂素对于氮素的分布和转运具有积极的推动作用，有利于提高植物的氮素利用效率。在细胞分裂素调控氮代谢的过程中，细胞分裂素能够增强

ASH

、

NII

、

NIA

、

GDH

等与氮代谢过程密切相关的基因表达，氮代谢酶的活性得到进一步激活，使得植物能够高效利用土壤中的氮素，促进叶绿素、核酸、蛋白质等重要物质的合成，植物光合能力显著提高，加速植物体内生物量的生成和积累，不仅有利于植物侧枝形成和发育，也对植物各时期的生长发育均有重要意义。同样，氮素也是植物内源细胞分裂素的关键调控物质，是影响相关细胞分裂素基因表达的信号分子。通常情况下，氮素含量过低会促进一些CKX 相关基因的表达，加速细胞分裂素的降解，使植物体内细胞分裂素水平下降，影响植物分枝；高氮环境则有利于IPT 相关基因的表达增强，增加细胞分裂素含量，从而调节植物的生命活动。关于平邑甜茶的研究发现，对幼苗施加氮肥可以增强其体内细胞分裂素合成基因

MhIPT3

的表达，促进细胞分裂素含量提高。另外，氮素促进细胞分裂素合成基因

IPT3

的表达也在拟南芥的相关研究中得到证实。氮素作为细胞分裂素的重要组成元素，其在植物体内的水平与细胞分裂素水平密切相关。之前的研究表明，植物在氮素充足条件下根系合成的细胞分裂素总量高于氮素缺乏时的合成总量。氮素形态对植物体内细胞分裂素的调控也具有明显的差异。在实践生产过程中，硝态氮和铵态氮是影响细胞分裂素水平最常见的两种氮素形态。一般研究认为，硝态氮促进细胞分裂素在植物体内合成，并且提高细胞分裂素的活性和运输速率；供应的氮素为铵态氮时，会抑制细胞分裂素从根系向地上部分运输和降低细胞分裂素含量，但硝态氮和铵态氮对植物混合施用，有利于根系产生更多的细胞分裂素，加快根系中合成的细胞分裂素运输到植物各部分，便于协调营养物质在植物体内的分配。在烟草上的研究表明，施加硝态氮后，烟草中的tZ和tZR 含量显著增加，并且加快了tZ-CTK 在植物体内的运输，促进烟草叶片的生长；而铵态氮处理烟草时则不利于叶片中的tZ和tZR的合成，导致叶片细胞数目和大小均不如处理前，影响叶片的正常生长发育。在番茄的试验中也得出了类似的结果。此外，TAKEI 等也发现，硝态氮在调控碳氮代谢的同时，能够诱导细胞分裂素等激素参与植物体内的氮代谢，但玉米中能够响应细胞分裂素的

ZmRR1

基因表达可能受硝态氮和铵态氮两种氮素形态的调控。

总之，植物侧枝萌发需要细胞分裂素的激活，氮素提供给侧枝进一步生长发育的营养物质，细胞分裂素和氮素对植物侧枝形成和发育都具有显著的作用效果，两条途径共同参与植物侧枝形成和发育的调控，但两者之间的互作作用对植物侧枝形成和发育的调控网络和作用机制尚不明确，需要进一步的研究。

6 问题与展望

对于细胞分裂素和氮素影响植物侧枝形成和发育的研究近年来有较多报道，并且两种物质单独作用于植物生长发育的调控机制已经较为清楚。然而，细胞分裂素和氮素的互作作用影响植物生长发育的研究虽有一定进展，但多集中于拟南芥、番茄等模式植物和水稻、小麦等农作物中，在林木上开展的研究较少。另外，细胞分裂素和氮素共同作用于植物生长发育的调控网络十分复杂，特别是在农业生产过程中，如何在施加细胞分裂素的情况下，提高氮素利用效率，实现氮肥的高效利用，是十分关键的栽培手段，对实现作物的高产和优产具有重要意义。

因此，在后续研究的开展过程中，应该加强细胞分裂素和氮素共同参与调控植物生长发育的相关研究，尤其是在林木方面。在研究内容上，除了影响侧枝形成和发育方面外，开展两者对于植物其他生长指标和生理代谢活动的作用也十分必要。并且在当前研究的基础上，可以结合分子技术手段等从基因方面探究细胞分裂素和氮素调控植物生长发育的作用机制，明确调控路径上关键基因和代谢酶的功能，构建两者的调控网络。