2个不同抗旱性小麦品种耗水特征及根系生理特性对开花期干旱的响应

王荣荣，王海琪，蒋桂英，尹豪杰，谢冰莹，张 婷

(石河子大学农学院，新疆 石河子 832000)

小麦是新疆第一大粮食作物，在保障区域粮食安全中有着不可替代的作用。新疆整体干旱少雨，小麦生育中后期(5—6月)>25 ℃的高温天气出现频率较高，尤其以开花期(6月初)最为明显，且高温与干热风时常相伴，严重影响籽粒结实率和千粒重的提高。目前，新疆大力推广和发展滴灌节水高效生产技术，环境水资源利用效率得到深入挖掘。因此，如何利用小麦自身的调节能力，挖掘其生物节水潜力，减轻花期干旱对籽粒灌浆的影响，协同提高产量和水分利用率是新疆小麦产业可持续发展的关键。

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分亏缺条件下，根系通过其生长和代谢的“补偿效应”，仍能维持必要的生长发育。补偿效应是作物根系对水分亏缺的适应策略，也是作物生育期间进行水分调控，充分挖掘根系高效利用水分潜力，实现生物节水的重要生理依据。已有研究表明，春小麦生育期耗水量在312.0～331.2 mm，抽穗—开花期耗水模系数最大，耗水量每增加1 mm，可增产16～40 kg/hm，水分利用效率提高2%～14%。当开花期田间持水量达70%～75%时，可提高大豆根系活力和伤流液含量，此时土壤水分充足，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性较低，但水分利用效率降低9.86%。而开花期田间持水量从75%降至65%时，小麦根系中SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白(SP)不同程度增加来清除根系产生的活性氧(ROS)。西北地区冬小麦开花期维持田间持水量的60%左右时，抗氧化酶活性升高，产量可达9 000 kg/hm，耗水量减少9.40%，从而提高水分利用效率，但随胁迫时间增加，抗氧化酶活性降低，丙二醛(MDA)增加。罗宏海等在棉花节水研究证明，开花期田间持水量降低至50%左右时，根系活力降低33.33%，根冠比提高19.90%，水分利用效率降低35.19%，且开花期田间持水量维持在45%～50%时，棉花根系SOD和POD活性显著升高，SP含量也持续升高来调节干旱对根系产生的损伤。可见，开花期适度干旱有利于增强作物抗旱性和根系生理活性，进而调控产量形成和提高水分利用效率。

滴灌条件下春小麦根系生理特性及产量对开花期适度干旱的响应鲜有报道，对开花期根系活性及抗氧化能力的影响及其与产量、水分利用效率的关系尚不清楚。为此，本研究从适度亏水后复水作物根系补偿效应着手，选取抗旱性差异较大的2个基因型小麦材料，研究开花期适度水分亏缺条件下滴灌春小麦耗水规律及根系生理特征的动态变化与产量的关系，明确花期适度干旱根系水分高效利用的补偿效应，阐明滴灌春小麦根系生理功能调控产量形成和水分利用率提升的生理机制，为新疆滴灌小麦高产节水栽培技术体系的制定提供理论与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2021年4—7月在石河子大学农学试验站(44°18′N，85°59′E)进行。供试土壤为灌溉灰漠土，试验地0—40 cm土层土壤含有机质、全氮含量分别为28.4，1.3 g/kg；碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为71.2，15.7，148.0 mg/kg；土壤电导率为0.15 dS/m，容重为1.4 g/cm，pH 7.8。生育期内最高气温出现在5月下旬至7月，开花期最高温度可达39.0 ℃。年平均降水量201.3 mm，年蒸发量1 516.2 mm。小麦生育期间4—7月的降雨量和温度见图1。

图1 2021年春小麦生育期最高气温(Tmax)、最低气温(Tmin)和降水量(P)

1.2 试验设计

采用裂区设计，水分处理为主区，品种为副区。选取经抗性鉴定的2个小麦品种：抗旱性弱的“新春22号”(XC 22)与抗旱性强的“新春6号”(XC 6)。开花期设置3个水分处理，正常水分(75%～80%田间持水量，CK)、轻度干旱(60%～65%田间持水量，T1)和中度干旱(45%～50%田间持水量，T2)，分蘖期和拔节期保持75%～80%的田间持水量。于2021年5月27日开始控水，为保证轻度干旱和中度干旱复水时间一致，中度较轻度干旱提前5天进行控水，在达到相应的土壤含水量后，干旱处理时间为8天，干旱解除日期为2021年6月11日。

分别于各小区埋设厚1 cm、直径10 cm、长20 cm的硬质PE管进行土柱栽培试验，每3个PE管纵向连接成1个整体管，每个处理16管，用于生理指标取样(图2)。采用Watermark电阻式水分张力感应器(model 200SS; Irrometer Co., River-side, USA)监测土壤水分变化，将Watermark放置于大田12.5 cm麦行中间(图2)，垂直埋于0—20，20—40，40—60 cm不同深度测定土壤水分张力值。于小麦生育期每日20:00测定Watermark读数，土壤含水量与Watermark读数拟合曲线见图3。

图2 田间种植示意

图3 土壤含水量与Watermark读数曲线

小区面积为20 m(4 m×5 m)，重复3次。各个小区间埋置100 cm深度的防渗膜，防止水分与肥料外移。试验中所用氮肥为尿素(N=46%)，磷肥为过磷酸钙(PO=12%)，播种前各小区将120 kg/hm的PO作底肥翻耕于土壤；生育期内施氮量255 kg/hm，基追比为3∶7，基肥施入76.5 kg/hm，分别于分蘖期、拔节期、孕穗—扬花期、灌浆期追肥20%，40%，35%，5%。播期为2021年4月3日，播种量为345 kg/hm，采用宽窄行、“一管四行”的方式种植，行间距为12.5，20，12.5，15 cm(图2)，滴灌带(管径16 mm，滴头间距30 cm，流量2.6 L/h)放置在20 cm的宽行。小麦于2021年7月10日收获，其他田间管理措施与当地生产一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 耗水特征 于小麦分蘖期、拔节—孕穗期、抽穗—开花期、灌浆—成熟期，采用土壤水分平衡法计算土壤水分蒸散总量：=SWD++-+-。式中：SWD为生育期土壤水分变化量(mm)；为降雨量(mm)；为灌溉量(mm)；为灌溉后土壤水向下层流动量(mm)；为深层地下水利用量(mm)；为地表径流(mm)。无地表径流，、和均可忽略。各生育阶段土壤水分蒸散总量采用同样方法计算。

水分利用特征参数计算公式为：

耗水模系数(%)=生育阶段水分蒸散量/全生育期水分蒸散总量×100%

耗水强度(mm/d)=生育阶段水分蒸散量/生育阶段持续天数

1.3.2 根系生理参数 于小麦开花期、花后14，28，35天，在距离根基2 cm处切断茎秆，称取0.2 g脱脂棉，迅速包住茎秆，再用保鲜膜包好脱脂棉，收集12 h(20:00—翌日8:00)后称重法测定伤流量，重复3次。同时，分别取0—20，20—40，40—60 cm土层根系，按不同土层清洗根系，并去除杂根、死根等，用冰袋保存迅速带回实验室，立即置于液氮中速冻，-80 ℃冰箱中保存。参照李合生的方法测定根系活力、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(SP)含量、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性。

1.3.3 根系水力学导度() 取样时期同1.3.2。取样前1天，将土柱中灌水浸泡24 h后完整取出，迅速将根系浸入蒸馏水中带回实验室。测定时，在距离根基2 cm处切断茎，清除切口液体(以防污染)，将整株根系用硅胶塞密封放入压力室(PMS1505D-EXP, USA)，按照Miyamoto等的方法测定。

1.3.4 根冠比、产量及水分利用效率 成熟期，每个处理内选取1 m的小麦植株，进行人工收割并脱粒，称取重量。同时选取长势均匀的10株小麦，从分蘖节处切断为地上植物样品，地下部分生物量则将根挖出，冲洗干净，烘干称重，重复3次，计算籽粒产量、根冠比及水分利用效率。

根冠比=单位面积根系生物量/单位面积地上部分生物量

水分利用效率(kg/(hm·mm))=经济产量/生长季水分总蒸散量

1.4 数据处理

用SPSS 26.0软件进行处理间的统计分析，采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(=0.05)，用Excel和Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 耗水特征

2.1.1 总耗水量及阶段耗水 由表1可知，从分蘖到成熟期，小麦阶段耗水量呈现出先升高后降低的趋势，在拔节—孕穗期达到最大。开花期受旱程度增强，生育期总耗水量呈减少趋势，CK处理显著高于T1、T2处理(<0.05)，XC 6和XC 22在T1、T2处理下比CK分别节水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%。XC 6开花期和灌浆—成熟期T1耗水量比CK分别减少16.9%和10.3%，T2则减少45.8%和20.1%；XC 22开花期和灌浆—成熟期T1、T2处理比CK分别减少24.5%，14.4%和47.0%，16.9%。品种间，XC 6(抗旱性强)在CK、T1和T2处理下全生育期耗水量较XC 22(抗旱性弱)分别提高2.1%，5.2%和0.1%。品种和水分处理互作对抽穗—开花期、灌浆—成熟期以及全生育期耗水量有显著影响。

表1 滴灌春小麦不同生育阶段耗水量的变化

2.1.2 耗水模系数和耗水强度 由表2可知，耗水模系数与生育期耗水强度变化趋势一致，均随生育期的推进表现为先增后减的趋势，耗水模系数在拔节—孕穗期达到最大，而耗水强度在CK处理下抽穗—开花期达到最大，T1、T2处理在拔节—孕穗期达到最大。水分胁迫程度增强，耗水模系数及耗水强度均逐渐下降，CK处理显著高于T1、T2(<0.05)，其耗水模系数和耗水强度比T1、T2处理分别高出3.5%～19.3%和11.5%～32.5%，0.3%～75.0%和20.4%～88.6%。XC 6和XC 22全生育期耗水强度CK处理较T1、T2处理分别高出7.8%和11.1%，22.3%和20.0%。

表2 不同处理各生育期、全生育期耗水强度和耗水模系数

品种间，XC 6全生育期耗水强度较XC 22高出0.1%～5.2%。水分处理和品种互作对分蘖期和抽穗—开花期耗水模系数影响显著，对抽穗—开花期、灌浆—成熟期及全生育期耗水强度影响显著。

2.2 根系生理参数

2.2.1 根系活力 由图4可知，根系活力随生育进程推进呈逐渐降低趋势。随水分胁迫程度增强，2个品种开花期根系活力在CK处理下较T1、T2处理分别高8.3%～12.1%，29.7%～36.3%，而花后14，28，35天根系活力在T1处理达到最大，各土层T1处理显著较CK和T2处理高8.3%～40.2%和47.0%～87.9%，15.4%～61.8%和37.6%～88.0%，15.2%～89.7%和33.0%～87.7%。2个品种根系活力在花后14～28天各土层的平均降幅(27.6%～57.9%)略大于花后28～35天降幅(38.9%～53.8%)。品种间，XC 6在3种处理下0—20 cm土层较XC 22分别高出0.5%～42.1%，2.2%～9.8%，0.8%～20.5%；20—40 cm土层较XC 22增加1.9%～32.4%，1.4%～8.9%，0.7%～21.6%；40—60 cm土层高出0.6%～17.3%，1.4%～6.9%，1.3%～8.2%。品种、水分处理对根系活力影响显著，品种和水分处理互作对开花期、花后28，35天根系活力影响显著。

注：CK为全生育期正常灌溉；T1为开花期轻度干旱；T2为开花期中度干旱；不同小写字母表示处理间差异显著(p<0.05)。下同。

2.2.2 根系伤流液 由图5可知，随生育进程推进，伤流液逐渐下降。开花期干旱程度增强，根系伤流液呈下降趋势，CK较T1、T2处理分别提高11.9%和4.9%，46.6%和55.4%，而花后14，28，35天T1处理显著高于CK、T2，分别提高5.2%～48.7%和5.6%～30.9%，46.2%～156.2%和44.0%～96.2%。品种间，XC 6伤流液在各处理下比XC 22分别提高8.3%～18.4%，5.4%～25.1%和7.7%～44.6%。水分处理对小麦伤流液影响显著，水分处理和品种互作对开花期伤流液影响显著。

图5 不同水分处理对伤流液的影响

2.2.3 根系抗氧化酶 随生育进程推进，根系SOD、POD活性呈先升后降的趋势，在花后14天达到最大，而CAT活性随生育时期推进逐渐降低，且随土层深度加深，SOD、POD、CAT活性降低(图6、图7、图8)。

图6 不同水分处理对根系SOD活性的影响

图7 不同水分处理对根系POD活性的影响

图8 不同水分处理对根系CAT活性的影响

随水分胁迫增加，SOD、POD、CAT活性表现为先上升后降低。XC 6在T1条件下0—20，20—40，40—60 cm SOD活性较CK分别高32.0%～90.7%，29.9%～115.9%，32.6%～117.6%，POD活性分别增加19.6%～67.7%，11.7%～53.1%，22.4%～148.7%，CAT活性分别增加8.6%～14.7%，9.1%～18.9%，3.7%～19.5%；XC 22在T1处理下不同土层SOD活性较CK分别高出18.9%～68.0%，37.1%～76.3%，63.1%～82.1%，POD活性分别增加15.6%～78.5%，11.3%～90.1%，26.4%～88.7%，CAT活性分别增加17.3%～42.7%，17.7%～42.8%，15.4%～39.0%。CAT活性在开花期至花后14天的平均降幅(8.8%～25.2%)小于花后28～35天的降幅(23.9%～33.0%)。T1处理下，XC 6不同土层SOD(6.9%～20.0%，2.6%～24.7%和3.6%～31.1%)、POD(4.1%～19.1%，3.9%～25.2%，3.7%～21.6%)、CAT(7.8%～15.2%，8.3%～13.3%和10.8%～13.3%)活性显著高于XC 22。水分处理与品种互作对开花期、花后14天SOD活性，开花期、花后14，28天POD活性以及CAT活性影响显著。

2.2.4 SP含量 随生育时期推进，SP含量呈先增后降的趋势(图9)，花后14天达到最大，且干旱胁迫增加，各土层均在T1处理达到最大，XC 6各土层T1处理较CK和T2分别提高7.0%～61.2%和20.4%～87.2%，13.6%～72.6%和28.3%～108.4%，25.1%～38.6%和1.3%～100.0%；XC 22在T1处理下较CK和T2分别提高8.0%～36.5%和35.0%～114.4%，29.9%～63.5%和22.4%～116.2%，28.5%～44.7%和14.0%～112.4%。T1处理下，XC 6不同土层根系SP含量比XC 22分别提高4.5%～20.4%，0.8%～29.4%和1.3%～7.9%。品种与水分处理互作对SP含量影响显著。

图9 不同水分处理对根系SP含量的影响

2.2.5 MDA含量 由图10可知，随生育进程推进，MDA含量逐渐增加。开花期干旱程度增加，MDA含量呈上升趋势，T2处理显著高于CK和T1处理(<0.05)，XC 6不同土层T2较CK和T1处理分别提高25.5%～54.1%和1.6%～40.9%，16.9%～68.0%和3.2%～25.4%，13.3%～87.9%和11.4%～31.4%；XC 22在T2处理下较CK和T1处理分别提高51.5%～72.3%和9.1%～29.7%，10.0%～94.6%和18.4%～43.1%，9.4%～56.2%和19.9%～34.7%。开花期至花后14天MDA含量的平均增幅(31.1%～78.0%)大于花后28～35天的增幅(19.1%～45.1%)。T2处理下，XC 6不同土层根系MDA含量较XC 22分别降低3.8%～19.3%，14.2%～32.1%，4.2%～21.2%。品种与水分处理互作对开花期、花后14，28天MDA含量影响显著。

图10 不同水分处理对根系MDA含量的影响

2.3 根系水力学导度(Lpr)

根系变化趋势与根系活力和伤流液变化趋势一致，均随生育期推进逐渐降低(图11)。开花期干旱程度增强，呈降低趋势，2个品种CK较T1、T2处理分别高4.8%和13.6%，30.0%和34.8%，而花后14，28，35天T1处理显著较CK、T2高17.1%～31.9%和16.8%～47.6%，45.1%～129.6%和48.2%～146.3%。开花期～花后14天的降幅(15.2%～60.6%)小于花后14～28天的降幅(57.6%～92.4%)。品种间，XC 6根系优于XC 22，3种处理下，XC 6较XC 22分别提高6.7%～14.5%，2.2%～15.7%和10.6%～25.2%。品种、水分处理对影响显著，品种和水分处理互作对开花期和花后28天影响显著。

图11 不同水分处理对根系Lpr的影响

2.4 产量和水分利用效率

由表3可知，开花期水分胁迫程度增强，2个品种根系质量逐渐降低，表现为CK>T1>T2，CK比T1、T2处理分别提高6.8%和10.3%，24.5%和85.4%，但XC 6和XC 22地上部质量在T1处理下较其他处理分别提高11.3%和15.1%，39.6%和64.7%。XC 6根冠比在T2处理下较CK、T1分别提高0.7%，19.6%，而XC 22根冠比在CK处理下达到最大，较其他处理分别提高27.2%，29.9%。水分处理对穗数、穗粒数、千粒重影响显著。XC 6和XC 22穗数均在T1处理最大，较其他处理分别提高1.9%，2.7%和0.7%，2.6%；随水分胁迫增加，XC 6穗粒数、千粒重呈先增后降的趋势，且各处理间差异显著，而XC 22穗粒数和千粒重均在CK处理达到最大，CK较其他处理分别提高8.5%，20.1%和1.8%，20.6%。品种与水分处理互作对千粒重影响显著。XC 6产量和水分利用效率呈先增后降的趋势，T1处理显著较其他处理分别提高1.8%和16.2%，13.9%和6.5%，XC 22产量在CK处理达到最大，较其他处理分别提高2.6%，15.3%，但水分利用效率在T1处理达到最大，较其他处理分别提高10.8%，6.5%。品种和水分处理互作对根质量、地上部质量、根冠比和产量影响显著。

表3 开花期不同水分处理对小麦干物质及产量的影响

2.5 根系指标的相关分析

由表4可知，根系质量、地上部质量和产量与耗水强度、耗水量、BF、、MDA和CAT活性呈显著正相关(<0.05)，与POD活性呈显著负相关，与SOD活性无相关性；地上部质量和产量与RV和SP含量显著相关。

表4 麦田耗水量、根系生理特性与干物质及产量的相关系数

2.6 耗水量与干物质、产量的关系

由图12可知，2个品种在不同水分处理下，干物质、产量与耗水量呈二次抛物线，当耗水量增加到一定程度时，产量反而降低。当XC 6耗水量为646.8，502.5，508.4 mm时，根质量、地上部质量、产量分别可达3 539.5，24 126.8，6 996.6 kg/hm；当XC 22耗水量为509.9，498.0，510.1 mm时，对应根质量、地上部质量、产量分别为3 767.0，25 707.9，6 772.3 kg/hm。

图12 生育期间耗水量与干物质、产量的曲线关系

3 讨 论

3.1 开花期水分调控对生育期间耗水特征的影响

开花期是小麦需水最敏感的时期，此时正值高温，耗水强度大，需要充足的水分维持小麦灌浆，且耗水量随水分胁迫程度的增强而降低。本研究认为，正常水分处理(CK)下抽穗—开花期耗水量占总耗水量的1/4左右，日耗水量达到7.0 mm/d左右，开花期水分胁迫程度增强，耗水量及耗水强度显著降低，且灌浆—成熟期耗水量、耗水模系数存在显著差异，这与刘佳等研究结果一致。耐旱性不同的品种对水分亏缺的响应有一定差异。前人研究表明，高产、高水分利用效率品种耗水量均高于低耗水型品种。在轻度和中度水分胁迫下，XC 6和XC 22在T1、T2处理下比CK分别节水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%，抗旱性强品种较抗旱性弱品种总耗水量高出0.1%～5.2%。根质量、地上部质量和产量与耗水量呈显著正相关。水分处理和品种互作对生育期间总耗水量、分蘖期和抽穗—开花期耗水模系数影响显著，对抽穗—开花期、灌浆—成熟期及生育期间耗水强度影响显著，说明抗旱性强品种在小麦关键生育期进行轻度水分调控可以达到节水且不减产的目的。

3.2 开花期水分调控对根系生理活性的影响

干旱条件下，作物通过增强根系生理活性，提升生物活性物质在根系中的合成进程，从而避免、耐受、适应干旱逆境。根系和伤流液是表征水分亏缺程度和根系活力强弱的重要指标。本研究中，开花期轻度干旱后复水，和伤流液显著高于CK，表现出生理补偿效应，这与柏彦超等研究结果一致。植株体内抗氧化系统的平衡变化是逆境胁迫的直接生理表现，当植株体内抗氧化酶活性过低时，易引起膜脂过氧化。本研究发现，开花期轻度水分胁迫初期，MDA先打破根系内物质平衡，引起SP含量和抗氧化酶活性增强，轻度水分胁迫后复水，抗氧化酶活性高于CK，而MDA含量却低于CK，这可能是轻度水分胁迫后复水根系产生生理补偿效应，闫振华等研究也证明这一点。中度干旱处理下抗氧化酶活性和SP含量显著低于CK，主要是由于随着干旱程度加强，过氧化物增加速度远高于抗氧化酶的清除速度和SP的调节能力失去平衡，造成SP含量和抗氧化酶活性降低。随土层深度增加，SOD、POD和CAT活性逐渐降低，说明浅层及中层根系在小麦生长发育中发挥主要作用，而深层根系发挥辅助作用。XC 6抗氧化酶活性和SP含量优于XC 22，MDA含量相对较少，说明XC 6在逆境条件下清除自由基降低膜脂过氧化水平能力高，具有较强的耐旱性。相关分析表明，BF、、MDA和CAT活性与根质量、地上部质量和产量呈显著正相关，说明抗旱性强品种在小麦关键生育期进行轻度干旱，可增强根系的生理功能，有利于提高根系向地上部分的运输能力，进而提高产量。

3.3 开花期水分调控对产量和水分利用效率的影响

良好的根系生理活性有利于植株冠层发育和产量形成，适度干旱可优化小麦籽粒灌浆过程，增加穗粒数和千粒重，实现高产。本研究中，开花期轻度水分胁迫后复水，穗数、穗粒数均能恢复至对照水平，表现出明显的补偿效应，而中度干旱引起穗数、穗粒数、千粒重不可逆损伤，分别较CK降低0.8%和1.9%，17.9%和16.7%，12.7%和17.1%，说明补偿效应与胁迫程度有关，且胁迫时间越长，补偿效应降低，甚至产生伤害效应。XC 6轻度处理下穗粒数与对照无显著差异，而穗数、千粒重和产量显著高于对照，表现为超补偿效应，主要是轻度干旱后复水，有利于灌浆期同化物质向籽粒转运。XC 22轻度和中度处理穗数和穗粒数较对照无显著差异，说明穗数和穗粒数复水补偿效应最明显，而千粒重恢复能力弱。小麦生育期间适宜的田间持水量可显著提高产量和水分利用效率。Panda等研究表明，冬小麦开花期保持65%田间持水量，产量达到9 000 kg/hm，水分利用效率提高11.5%。本研究中，产量与耗水量呈二次抛物线，当耗水量501.6～529.6 mm，产量可达7 236.6～7 487.6 kg/hm。与对照相比，XC 6在T1处理产量显著提高1.8%，表现为产量补偿效应，水分利用效率增加16.2%，而XC 22产量则降低2.5%，水分利用效率仅增加10.8%，水分处理和品种互作对千粒重和产量有显著影响，说明抗旱性强的品种在轻度干旱后复水，可促进千粒重增加，进而提高产量，达到稳产高产的目的。

4 结 论

开花期轻度水分胁迫后复水导致根系活性、渗透调节物质、抗氧化酶活性以及水分利用效率显著增加，生育期间耗水量降低，最终增加地上部质量。产量与根系生理参数(BF、、MDA、CAT)呈显著正相关。与“新春22号”相比，抗旱性品种“新春6号”在适度干旱下通过保持较高的根系活性，有利于产量的形成，是其具有较高耐旱性的生理机制。