李 扬 余德会 宋志红 梁 芬 古定豪 罗祖奎
(1.雷公山国家级自然保护区管理局,雷山,557100;2.凯里学院大健康学院,凯里,556011)
当前,红外相机技术已经较为广泛地用于自然保护地鸟兽多样性监测和动物生态学研究[1-3],并逐步成为各自然保护地获取野生动物影像、补充调查编目的常规性监测手段[4]。
贵州省雷公山国家级自然保护区(后文简称雷公山)是贵州省面积最大的自然保护区,也是中国南岭生物多样性保护优先区范围内最重要的国家级自然保护区之一。为了获得雷公山自然资源的本底资料,该区域进行了2次大型调查:1985年完成第一次调查并编著了《雷公山自然保护区科学考察集》,共记载兽类8目20科52种[5],鸟类13目28科121种[6];2004—2005年完成第二次调查并编制成《雷公山国家级自然保护区生物多样性研究》[7],共记载兽类8目23科67种,鸟类14目31科154种。经过2次详实的野外调查,2007—2014年,雷公山仍然有鸟兽物种新纪录的报道,累计共增加鸟类新纪录34种,兽类27种[8]。在2019年,又拍摄到凤头鹰(Accipitertrivirgatus)和褐耳鹰(A.badius)2种国家二级重点保护鸟类新纪录[9]。在雷公山陆续有新纪录的物种,表明雷公山保护区物种编目仍有很大的补充空间,以往的常规性调查缺乏物种图片积累,对物种多度也难以分析。为此,本研究在雷公山保护区内的重要地段开展了长期红外相机监测,以期进一步丰富物种编目,积累物种照片并初步分析物种多度与分布。
2001年6月,雷公山自然保护区(26°15′—26°32′ N,108°5′—108°24′ E)被批准为国家级自然保护区,保护区以保护台湾杉(Taiwaniacryptomerioides)等珍稀动植物自然资源为主,是目前国内仅有的3个天然台湾杉群落中分布面积最大、保存最完整、原生性最强的区域,也是中亚热带唯一的天然分布台湾杉种质资源研究和保护基地。雷公山地处长江水系和珠江水系的分水岭地带。保护区地跨雷山、台江、剑河和榕江4县,东西宽15 km,南北长30 km,总面积473 km2,海拔650.0~2 178.8 m(图1),有林地面积418.96 km2,森林覆盖率88.76%。海拔1 350 m以下是常绿阔叶林;1 350~1 850 m常绿成分逐渐减少,变为多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、水青冈(Faguslongipetiolata)、光叶水青冈(F.lucida)为主的高山常绿落叶阔叶混交林;1 850~2 100 m为落叶树,如山樱桃(Cerasusserrulata)、湖北海棠(Malushupehensis)、白辛树(Pterostyraxpsilophyllus)和五裂槭(Aceroliverianum),表现为山顶苔藓矮林景观;2 100 m以上为多种杜鹃(Rhododendronsimsii)灌丛。根据以往科考资料,保护区内有云豹(Neofelisnebulosa)、金钱豹(Pantherapardus)和林麝(Moschusberezovskii)等国家重点保护珍稀濒危兽类16种(一级3种,二级13种);有白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)和白鹇(Lophuranycthemera)等国家重点保护珍稀濒危鸟类14种(一级1种,二级13种)[7]。
图1 雷公山国家级自然保护区地理位置及红外相机放置点
红外相机型号为迪越达BD9062X(北京迪越达科技有限公司,2017年),拍摄模式设置:照片3张连拍+视频模式,灵敏度中等,照片大小为14 MP,连续拍视频时间间隔为0 s,24 h红外触发模式监测。
2018年12月—2021年4月,利用红外相机进行野外调查。相机放置点选择在人为干扰少、植被条件好和野生动物出没较多的地点,不投放任何诱饵。红外相机野外布设借助地理信息系统(ArcGIS)将雷公山划分为若干个1 km×1 km的网格,从中选取110个网格放置红外相机(图1),将相机置于视野开阔的水源地及动物痕迹较多处。相机固定于离地面30~100 cm的树干上,相机拍摄角度调整到拍摄最远距离约30 m的位置。记录每台相机的编号、放置日期、GPS位点、海拔和植被类型等。每隔3~4个月更换电池和数据储存卡,对于丢失或没有拍到野生动物的相机,则在该网格内另选一处位置重新放置。相机放置位置兼顾不同海拔和不同植被类型。海拔划分为790~1 200 m、1 200~1 600 m、1 600~2 080 m 3个梯度,分别放置相机18、42、50台。红外相机布设时间为2018年12月—2019年3月,回收时间为2021年1—4月,按照野外安装的先后顺序依次回收。每个公里网格内的相机有效工作时间均约2年。
动物的相对多度指数(relative abundance index,RAI,量符号为IRA)及物种数以独立有效照片计算,同一相机在固定地点拍摄到的同一个物种时间间隔在30 min以内的连续照片记为1张有效照片,相对多度指数为物种独立有效照片数与拍摄到的动物总有效照片数的比值[10],公式为,IRA=Si/N×100%,式中:Si为第i类物种的独立有效照片数;N为独立有效照片总数。
利用物种的网格占有率(grid occupancy,GO,量符号为OG)和不同海拔梯度段物种的RAI值2个指标粗略掌握动物在保护区内的空间分布情况。GO为调查区域内某物种被拍到的网格单元数占放置相机网格单元总数的比例[10],公式为,OG=ni/N×100%,式中:ni为第i类动物被记录到的网格单元数;N为放置相机的网格单元总数。
兽类物种分类参考《中国哺乳动物多样性》(第2版)[11],鸟类物种分类参考《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[12],国家重点保护野生动物等级参考《国家重点保护野生动物名录》(2021年版)[13],野生动物濒危等级参考《中国脊椎动物红色名录》[14]。
红外相机累计工作27 725 d,拍摄到野生动物的独立有效照片3 765张,共记录到兽类和鸟类112种。兽类22种,隶属4目10科,其中,灵长目(Primates)1科2种,食肉目(Carnivora)4科9种,偶蹄目(Artiodactyla)2科4种,啮齿目(Rodentia)3科7种;鸟类90种,隶属9目24科,其中,鸡形目(Galliformes)1科7种,鸽形目(Columbiformes)1科1种,夜鹰目(Caprimulgiformes)1科1种,鹃形目(Cuculiformes)1科4种,鸻形目(Charadriiformes)2科3种,鹰形目(Accipitriformes)1科4种,鸮形目(Strigiformes)1科4种,啄木鸟目(Piciformes)1科2种,雀形目(Passeriformes)15科64种。国家一级重点保护动物有2种,为小灵猫(Viverriculaindica)和白颈长尾雉;国家二级重点保护动物有23种。中国脊椎动物红色名录中易危9种;近危16种;无危87种(附录1)。
兽类的独立有效照片2 064张,相对多度指数(IRA)最大的前3种兽类依次为毛冠鹿(Elaphoduscephalophus,IRA=0.139 4)、猕猴(Macacamulatta,IRA=0.089 0)和野猪(Susscrofa,IRA=0.081 8),最小的为亚洲狗獾(Melesleucurus,IRA=0.000 3)。鸟类的独立有效照片1 701张,相对多度指数最大的前3种鸟类依次为白鹇(IRA=0.227 4)、虎斑地鸫(Zootheraaurea,IRA=0.034 0)和白颈长尾雉(IRA=0.030 3),最小的为赤腹鹰(Accipitersoloensis,IRA=0.000 3)等共35种(附录1)。
调查发现保护区新纪录物种28种,全部为鸟类(附录1)。从分类学上看,28种鸟类包括鸡形目雉科(Phasianidae)的中华鹧鸪(Francolinuspintadeanus)和勺鸡(Pucrasiamacrolopha);鹃形目杜鹃科(Cuculidae)的红翅凤头鹃(Clamatorcoromandus)和噪鹃(Eudynamysscolopaceus);鹰形目鹰科(Accipitridae)的白头鹞(Circusaeruginosus);啄木鸟目啄木鸟科(Picidae)的灰头绿啄木鸟(Picuscanus);雀形目树莺科(Cettiidae)的棕脸鹟莺(Abroscopusalbogularis),绣眼鸟科(Zosteropidae)的黑颏凤鹛(Yuhinanigrimenta),林鹛科(Timaliidae)的斑翅鹩鹛(Spelaeornistroglodytoides),幽鹛科(Pellorneidae)的褐胁雀鹛(Schoeniparusdubius),噪鹛科(Leiothrichidae)的黑脸噪鹛(Garrulaxperspicillatus)等4种,鸫科(Turdidae)的白眉地鸫(Geokichlasibirica)等6种,鹟科(Muscicapidae)的蓝喉歌鸲(Lusciniasvecica)等7种和燕雀科(Fringillidae)的锡嘴雀(Coccothraustescoccothraustes)。从物种受保护等级看,28种鸟类中的白头鹞、勺鸡、蓝喉歌鸲和棕腹大仙鹟(Niltavadavidi)为国家二级重点保护野生动物。保护区新纪录中相对多度指数最大的为虎斑地鸫(IRA=0.034 0)。
GO排在前3位的兽类为野猪(70.91%)、赤腹松鼠(60.91%)和毛冠鹿(52.73%)。国家一级重点保护野生动物小灵猫的GO值较低(6.36%)。GO排前3的鸟类为白鹇(80.91%)、虎斑地鸫(33.64%)和白颈长尾雉(32.73%)。在保护区新纪录中,GO最高为虎斑地鸫(附录1)。
在海拔分布上,相对多度指数显示,高海拔段(1 600~2 080 m)排前3的物种依次为白鹇、毛冠鹿和野猪,中海拔段(1 200~1 600 m)依次为白鹇、毛冠鹿和猕猴,低海拔段(790~1 200 m)依次为白鹇、灰胸竹鸡(Bambusicolathoracicus)和毛冠鹿(表1)。
表1 雷公山自然保护区各海拔段相对多度指数排前3的鸟兽
以往雷公山记录到兽类和鸟类分别为94种和190种[7-9],本次记录到的兽类和鸟类分别占雷公山兽类和鸟类总种类数的23.40%和47.37%。鸟类新纪录较多,这与雷公山地处候鸟迁徙通道的边缘地有关[7]。新纪录占雷公山鸟兽物种总种类(284种)的9.86%,这意味着保护区物种名录大幅度更新,说明红外相机调查的必要性。新纪录物种中地栖生活的鸟类包括雉科2种、鸫科6种和鹟科7种,隐蔽性强的非地栖生活鸟类包括树莺科1种、绣眼鸟科1种、林鹛科1种、幽鹛科1种、噪鹛科4种和燕雀科1种,拍摄到这些鸟类的有效照片数量较多,在茂密的森林中传统的调查方法很难发现这些鸟类,能记录到地栖生活和隐蔽性强的鸟类正是红外相机的优势所在[1,15]。本次拍摄到4种鸱鸮科(Strigidae)鸟类,说明红外相机技术在记录夜行性动物行为上也有优势[16]。本次还拍摄到4种鹰科鸟类,红外相机拍摄猛禽具有偶然性[17]。
本次监测未发现文献资料记录的云豹、金钱豹和大灵猫(Viverrazibetha)等大中型食肉动物[7],推测原因:(1)红外相机的布设可能没有覆盖这些物种的主要活动区域,一些陡峭的沟谷调查人员难以抵达,导致物种拍摄不完全。(2)这些物种种群密度低甚至已经灭绝。本次调查在核心区拍摄到偷猎者的猎杀活动,人类活动破坏生境及乱捕滥猎导致全球食肉动物种群总体呈下降趋势,甚至存在灭绝的风险[18]。(3)雷公山自然保护区内有村庄,人类活动频繁,人类的干扰活动阻隔了野生动物的迁移、扩散和种群交流,增加了局域物种灭绝的风险[19]。本次监测也未发现文献资料记录的林麝[7],雷公山周边的部分居民提到多年前发现该物种的频率较高,该物种在雷公山自然保护区是否存在还需长期监测,获取确切的证据。
本次调查兽类中毛冠鹿、猕猴和野猪等的RAI和GO值都较高,说明这些兽类在雷公山自然保护区种群数量大、分布广。雷公山周边的居民反映,野猪、猕猴等兽类有到低海拔的农庄农田觅食庄稼的现象,特别是冬季比较常见。靠近人类活动频繁的低海拔农田布设的相机数量极少,否则,这些兽类的RAI和GO值可能更高。贵州省有多个关于野猪与居民发生冲突的报道[20],说明研究区域大中型食肉动物数量稀少[21],顶级捕食者缺失或者数量过低可能导致食草动物和杂食性动物数量相对丰富。本次调查鸟类中的白鹇、白颈长尾雉和红腹锦鸡等RAI和GO值都较高,说明这些鸟类在雷公山自然保护区种群数量大、分布广,均为主食多种植物兼食昆虫的杂食性鸟类[22],泛化种可以利用生态位空间更多的资源[23],可能导致分布更广。本次调查发现的雉科和鸫科等地栖生活鸟类数量多可能与猫科(Felidae)等捕食者少有一定的关系(附录1)。
当前,雷公山自然保护区仍然存在偷猎活动,人为干扰、乱捕滥猎仍然是威胁当地野生动物生存的重要因素。需加强区内农户保护野生动植物宣传,提高保护意识。雷公山自然保护区已初步建立了野生动物红外相机网格化监测体系,建议对雉科鸟类进行专题研究。
致谢:感谢贵州雷公山国家级自然保护区的顾先锋、唐秀俊、姜山、王泽文和郑德谋等6个基层站工作人员和护林员参与野外调查。
附录1 贵州雷公山国家级自然保护区红外相机监测记录到的鸟兽物种名录(2019—2021)
Appendix 1 Bird and mammal species recorded by camera-trapping in Leigongshan National Nature Reserve,Guizhou(2019-2021)
物种Species保护等级Protection category中国脊椎动物红色名录Red list of China s vertebrates网格占有率/%Grid occupancy相对多度指数Relative abundance index保护区新纪录New record兽类 Mammalia 一、灵长目 PRIMATES (一)猴科 Cercopithecidae 1.猕猴Macaca mulatta二级LC42.730.0890 2.藏酋猴Macaca thibetana二级VU8.180.0074 二、食肉目CARNIVORA (二)熊科 Ursidae 3.黑熊Ursus thibetanus二级VU15.450.0069 (三)鼬科 Mustelidae 4.黄腹鼬Mustela kathiahNT6.360.0029 5.鼬獾Melogale moschataNT1.820.0008 6.亚洲狗獾Meles leucurusNT0.910.0003 7.猪獾Arctonyx collarisNT1.820.0016 (四)灵猫科 Viverridae 8.小灵猫Viverricula indica一级VU6.360.0021 9.斑林狸Prionodon pardicolor二级VU13.640.0050 10.果子狸Paguma larvataNT48.180.0327 (五)猫科 Felidae 11.豹猫Prionailurus bengalensis二级VU30.910.0130 三、偶蹄目ARTIODACTYLA (六)猪科 Suidae 12.野猪Sus scrofaLC70.910.0818
续附录1
物种Species保护等级Protection category中国脊椎动物红色名录Red list of China s vertebrates网格占有率/%Grid occupancy相对多度指数Relative abundance index保护区新纪录New record (七)鹿科 Cervidae 13.毛冠鹿Elaphodus cephalophus二级VU52.730.1394 14.小麂Muntiacus reevesiVU7.270.0037 15.赤麂Muntiacus vaginalisNT8.180.0069 四、啮齿目 RODENTIA (八)松鼠科 Sciuridae 16.赤腹松鼠Callosciurus erythraeusLC60.910.0568 17.隐纹花松鼠Tamiops swinhoeiLC6.360.0037 18.红腿长吻松鼠Dremomys pyrrhom-erusNT13.640.0191 19.岩松鼠Sciurotamias davidianusLC41.820.0510 20.复齿鼯鼠Trogopterus xanthipesVU12.730.0135 (九)鼠科 Muridae 21.台湾白腹鼠Niviventer coningaLC13.640.0090 (十)鼹型鼠科 Spalacidae 22.银星竹鼠Rhizomys pruinosusLC3.640.0013鸟类 Aves 一、鸡形目GALLIFORMES (一)雉科Phasianidae 1.中华鹧鸪Francolinus pintadeanusNT0.910.0003√ 2.灰胸竹鸡Bambusicola thoracicusLC21.820.0133 3.勺鸡Pucrasia macrolopha二级LC7.270.0024√ 4.白鹇Lophura nycthemera二级LC80.910.2274 5.白颈长尾雉Syrmaticus ellioti一级VU32.730.0303 6.环颈雉Phasianus colchicusLC5.450.0016 7.红腹锦鸡Chrysolophus pictus二级NT28.180.0231 二、鸽形目COLUMBIFORMES (二)鸠鸽科Columbidae 8.山斑鸠Streptopelia orientalisLC1.820.0005 三、夜鹰目CAPRIMULGIFORMES (三)夜鹰科Caprimulgidae 9.普通夜鹰Caprimulgus indicusLC0.910.0003 四、鹃形目CUCULIFORMES (四)杜鹃科Cuculidae 10.褐翅鸦鹃Centropus sinensis二级LC0.910.0003 11.红翅凤头鹃Clamator coromandusLC0.910.0003√ 12.噪鹃Eudynamys scolopaceusLC1.820.0008√ 13.大鹰鹃Hierococcyx sparverioidesLC1.820.0011
续附录1
物种Species保护等级Protection category中国脊椎动物红色名录Red list of China s vertebrates网格占有率/%Grid occupancy相对多度指数Relative abundance index保护区新纪录New record 五、鸻形目CHARADRIIFORMES (五)彩鹬科Rostratulidae 14.彩鹬Rostratula benghalensisLC1.820.0008 (六)鹬科Scolopacidae 15.丘鹬Scolopax rusticolaLC0.910.0003 16.林鹬Tringa glareolaLC0.910.0003六、鹰形目 ACCIPITRIFORMES (七)鹰科Accipitridae 17.凤头鹰Accipiter trivirgatus二级NT1.820.0011 18.褐耳鹰Accipiter badius二级NT1.820.0005 19.赤腹鹰Accipiter soloensis二级LC0.910.0003 20.白头鹞Circus aeruginosus二级NT0.910.0005√七、鸮形目STRIGIFORMES (八)鸱鸮科Strigidae 21.褐林鸮Strix leptogrammica二级NT0.910.0003 22.灰林鸮Strix aluco二级NT2.730.0011 23.领鸺鹠Glaucidium brodiei二级LC0.910.0003 24.斑头鸺鹠Glaucidium cuculoides二级LC0.910.0003八、啄木鸟目PICIFORMES (九)啄木鸟科Picidae 25.灰头绿啄木鸟Picus canusLC4.550.0021√ 26.黄嘴栗啄木鸟Blythipicus pyrrhotisLC1.820.0005九、雀形目PASSERIFORMES (十)鸦科Corvidae 27.松鸦Garrulus glandariusLC2.730.0011 28.红嘴蓝鹊Urocissa erythrorynchaLC9.090.0027 29.灰树鹊Dendrocitta formosaeLC2.730.0011 (十一)山雀科Paridae 30.黄腹山雀Pardaliparus venustulusLC5.450.0029 31.大山雀Parus cinereusLC2.730.0011 32.绿背山雀Parus monticolusLC2.730.0019 (十二)扇尾莺科 Cisticolidae 33.山鹪莺Prinia crinigeraLC0.910.0003 (十三)鹎科Pycnonotidae 34.领雀嘴鹎Spizixos semitorquesLC0.910.0003 35.黄臀鹎Pycnonotus xanthorrhousLC0.910.0003 36.白头鹎Pycnonotus sinensisLC0.910.0003
续附录1
物种Species保护等级Protection category中国脊椎动物红色名录Red list of China s vertebrates网格占有率/%Grid occupancy相对多度指数Relative abundance index保护区新纪录New record 37.黑短脚鹎Hypsipetes leucocephalusLC0.910.0003 (十四)柳莺科Phylloscopidae 38.黄腹柳莺Phylloscopus affinisLC1.820.0024 (十五)树莺科Cettiidae 39.棕脸鹟莺Abroscopus albogularisLC0.910.0024√ 40.黄腹树莺Horornis acanthizoidesLC0.910.0003 (十六)绣眼鸟科Zosteropidae 41.栗耳凤鹛Yuhina castanicepsLC0.910.0003 42.黑颏凤鹛Yuhina nigrimentaLC0.910.0011√ (十七)林鹛科Timaliidae 43.棕颈钩嘴鹛Pomatorhinus ruficollisLC19.090.0080 44.斑翅鹩鹛Spelaeornis troglody-toidesLC0.910.0003√ 45.红头穗鹛Cyanoderma ruficepsLC0.910.0003 (十八)幽鹛科Pellorneidae 46.褐胁雀鹛Schoeniparus dubiusLC3.640.0053√ 47.灰眶雀鹛Alcippe morrisoniaLC10.910.0050 (十九)噪鹛科 Leiothrichidae 48.画眉Garrulax canorus二级NT0.910.0008 49.灰翅噪鹛Garrulax cineraceusLC1.820.0029√ 50.黑脸噪鹛Garrulax perspicillatusLC1.820.0005√ 51.山噪鹛Garrulax davidiLC0.910.0005√ 52.灰胁噪鹛Garrulax caerulatusLC2.730.0011√ 53.棕噪鹛Garrulax berthemyi二级LC2.730.0013 54.白颊噪鹛Garrulax sannioLC0.910.0003 55.红嘴相思鸟Leiothrix lutea二级LC20.910.0120 (二十)河乌科 Cinclidae 56.褐河乌Cinclus pallasiiLC0.910.0003 (二十一)鸫科Turdidae 57.橙头地鸫Geokichla citrinaLC6.360.0024 58.白眉地鸫Geokichla sibiricaLC0.910.0003√ 59.淡背地鸫Zoothera mollissimaLC1.820.0005√ 60.长尾地鸫Zoothera dixoniLC5.450.0027 61.虎斑地鸫Zoothera aureaLC33.640.0340√ 62.黑胸鸫Turdus dissimilisNT0.910.0003√ 63.灰翅鸫Turdus boulboulLC10.000.0114√ 64.乌鸫Turdus mandarinusLC3.640.0016 65.白眉鸫Turdus obscurusLC1.820.0008√
续附录1
注:一级.国家一级重点保护野生动物;二级.国家二级重点保护野生动物;中国脊椎动物红色名录中VU为易危,NT为近危,LC为无危
Note:Class Ⅰ,the class Ⅰ nationally protected wild animals.Class Ⅱ,the class Ⅱ nationally protected wild animals.RedlistofChina’svertebratesVU—Vulnerable,NT—Near threatened,LC—Least concern
物种Species保护等级Protection category中国脊椎动物红色名录Red list of China s vertebrates网格占有率/%Grid occupancy相对多度指数Relative abundance index保护区新纪录New record 66.白腹鸫Turdus pallidusLC1.820.0005 67.斑鸫Turdus eunomusLC0.910.0003 (二十二)鹟科Muscicapidae 68.白腹短翅鸲Luscinia phoenicuroidesLC0.910.0003 69.蓝喉歌鸲Luscinia svecica二级LC1.820.0011√ 70.红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurusLC4.550.0024 71.北红尾鸲Phoenicurus auroreusLC1.820.0008 72.红尾水鸲Rhyacornis fuliginosaLC2.730.0011 73.白尾蓝地鸲Myiomela leucurumLC7.270.0074√ 74.紫啸鸫Myophonus caeruleusLC15.450.0093 75.斑背燕尾Enicurus maculatusLC0.910.0003 76.黑喉石Saxicola maurusLC1.820.0005 77.蓝矶鸫Monticola solitariusLC2.730.0011√ 78.白喉矶鸫Monticola gularisLC0.910.0003√ 79.褐胸鹟Muscicapa muttuiLC0.910.0003 80.白眉姬鹟Ficedula zanthopygiaLC0.910.0005 81.红喉姬鹟Ficedula albicillaLC1.820.0008 82.棕胸蓝姬鹟Ficedula hyperythraLC0.910.0003 83.小斑姬鹟Ficedula westermanniLC0.910.0003√ 84.山蓝仙鹟Cyornis banyumasLC0.910.0003√ 85.棕腹大仙鹟Niltava davidi二级LC0.910.0016√ 86.小仙鹟Niltava macgrigoriaeLC0.910.0003 (二十三)鹡鸰科Motacillidae 87.灰鹡鸰Motacilla cinereaLC0.910.0003 88.树鹨Anthus hodgsoniLC2.730.0011 (二十四)燕雀科Fringillidae 89.燕雀Fringilla montifringillaLC0.910.0003 90.锡嘴雀Coccothraustes coccothraustesLC0.910.0003√