基于红外触发相机技术对猕猴西藏亚种的冬季生境选择研究

丰大林 于晶晶

(西藏农牧学院，林芝，860000)

野生动物生境包括三大要素：食物、水及隐蔽[1]。动物通常依靠重新选择栖息地或在形态、行为和生理上发生改变而适应生境[2]。灵长类(Primates)动物冬季会受到食物短缺、气候寒冷、种间竞争加剧和隐蔽度下降等因素影响，生存面临巨大挑战[3-4]。滇金丝猴(Rhinopithecusbieti)在春冬季一般会选择较暖、偏南的低海拔地区生活[5]；广西分布的白头叶猴(Trachypithecusleucocephalus)在冬季会选择植被稀疏、光照条件好的石山头为栖息地[6]；藏酋猴(Macacathibetana)通常选择陡坡和斜坡、回避15°以下的平坡，植被覆盖率较高和离水源近的地方生活[7]。

研究野生动物生境选择的传统方法大多采用寻找动物的痕迹(如粪便、卧迹和啃食过的植物痕迹等)[8]，然后调查痕迹周围的生态因子，进而确定影响动物栖息地选择的生态因子，最终得出动物生境选择的结果。随着红外相机被越来越广泛地应用到野生动物监测领域，对警觉性高的动物可以逐步实现实体观测而非间接利用痕迹，该技术对研究对象干扰较小，可以减少因无法识别的痕迹造成的数据偏差。

猕猴(Macacamulatta)为植食性动物，广泛栖息于各类森林，主要栖息在石山峭壁、溪旁沟谷和江河岸边的密林中或疏林岩山上，一般成10只以上的大群群居生活，以树叶、嫩枝和野菜等为食[9-10]。猕猴西藏亚种(M.m.vestita)(以下简称藏猕猴)为国家二级重点保护野生动物[11]，其体长、体重与猕猴指名亚种(M.m.mulatta)相近，唯被毛较厚且长，毛色有异，主要分布在西藏东部和云南西北部[12]。藏猕猴在形态上产生了与高寒地区相适应的特征，因此，在已有研究的基础上，本研究结合红外相机监测技术，探究藏猕猴冬季生存环境选择的规律，了解其在适应恶劣环境时如何权衡各生境要素，对评估动物所处生态环境质量、预测生境的负载量及合理保护具有重要意义。

1 研究区概况

研究区位于西藏自治区林芝市色季拉山318国道两侧(图1)，起点为通麦(29°41′49.28″ N，94°43′34.75″ E)，终点为鲁朗(30°6′25″ N，95°6′54″ E)，海拔2 011～3 952 m，年降水量650 mm，年均气温8.7 ℃，年均日照时间2 022.2 h，无霜期180 d。主要植被类型由高海拔至低海拔依次为暗针叶林[13]、高山栎(Quercussemicarpifolia)为主的阔叶林和竹林。沿线靠近河流，水源充沛，气候湿润，阳光充足。充沛的阳光和雨水使色季拉山孕育出丰富的生物资源，如林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、华山松(Pinusarmandii)、乔松(P.wallichiana)和川滇高山栎(Quercusaquifolioides)等高大且四季常绿树种，还有多种灌木和草本植物[14]，其中粉枝莓(Rubusbiflorus)和川滇高山栎的果实和松子等，都可作为藏猕猴的食物[15-16]。

图1 红外相机放置区域

2 研究方法

2.1 设备选择及布设

按海拔梯度，从靠近公路位置向山顶及山下每隔100 m布设1台红外相机(猎科6310W)，保证涵盖不同的植被类型，每组3或4台，两组之间距离为10 km，共布设50台。依据藏猕猴平常会在地面活动的习性，将红外相机放置在靠近水源、食物源较多和距离地面30～50 cm高的树干上。红外相机参数设置为触发式拍照(连拍3张)和触发式摄影(每次摄影30 s)2种记录模式。调查时间为2018年11月1日—2019年3月15日，共计6 750个相机日。

2.2 样点设计

以布设好的红外相机为中心，设置5 m×5 m的样方进行生态因子测量和记录：(1)使用GPS测定相机放置位置的海拔，将海拔梯度分为<2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m和>3 500 m。(2)利用罗盘仪测定相机放置位置的坡度，设置坡度梯度为<15°、15°～30°和>30°。(3)将地形划分为山坡面、山脊和山沟，分别设为0、1和2。(4)利用GPS测量相机位置距公路的距离，将距离划分为<150 m、150～300 m和>300 m。(5)利用GPS测量相机位置距水源的距离，将距离划分为<100 m、100～300 m和>300 m。(6)根据相机周围的植物种类，将植被类型分为灌木林、乔灌混交林、竹林、针叶林和针阔混交林，分别设为0、1、2、3和4。(7)利用样方法(5 m×5 m)测定相机周围的郁闭度，划分为<70%、70%～80%和>80%。(8)根据相机周围的植物分布情况，将周围植被丰富度划分为单调(<5种植物)、一般(5～8种植物)和丰富(>8种植物)，分别设为0、1和2。

2.3 数据处理

采用Vanderploeg和Scavia选择系数(Wi)和选择指数(Ei)作为衡量藏猕猴对栖息地喜好程度的指标[17]。

计算公式为，

Wi=(riPi)/∑(riPi)

(1)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

(2)

式中：i为特征值；n为特征值总数；Pi为环境中具i特征的样方数；ri为选择环境的总样方数。Ei=-1表示不选择(用N表示)，-1

应用SPSS 19.0对8个生态因子进行相关性和主成分分析，探究不同生态因子对藏猕猴出现率的影响，探索其冬季生境选择的主要影响因素。

3 结果与分析

3.1 拍摄结果

红外相机累计监测6 750个相机日，共拍摄照片8 529张，影像1 052片段，其中有效照片325张，有效影像37片段。布设的50台相机中共有17台拍摄到藏猕猴，共457只次，同一照片内出现最多个体数为7只。红外相机清晰地拍摄到藏猕猴取食华山松松子，取相机时，在现场还发现了藏猕猴食用过的华山松球果。

3.2 研究区植被情况

在调查样方中，共发现38种植物，其中有高山松(Pinusdensata)、华山松、川滇高山栎、西藏箭竹(Fargesiamacclureana)、林芝云杉、冷杉(Abiesfabri)、杜鹃(Rhododendronsimsii)和西南草莓(Fragariamoupinensis)出现的样方占总调查样方的比例较大，分别为40%、70%、40%、60%、30%、30%、60%和50%。样方内分布的藏南悬钩子(Rubusaustrotibetanus)、粉枝莓、松萝(Usneadiffracta)以及各种蕨类植物等为藏猕猴提供了食物资源。

3.3 藏猕猴冬季生境选择

西藏林芝地区通麦至色季拉山段的藏猕猴在冬季偏好选择海拔2 500～3 500 m、山坡面和沟地、缓坡(15°～35°)和陡坡(>35°)、距公路<300 m、距水源<500 m、有很多高大乔木的针阔叶混交林、竹林和针叶林，郁闭度高(>70%)和植物种类丰富的地区生活(表1)。

表1 藏猕猴冬季生境选择

主成分分析结果表明：第一主成分的贡献率为36.024%，与之对应的第1特征向量中的距公路距离和距水源距离2个生态因子的相关系数绝对值均较大(0.875和0.864)，研究区域内公路是依据河流的走势而建，这2个生态因子均决定着藏猕猴的水源供给，因此将第一主成分命名为水因子。第二主成分的贡献率为27.199%，对应相关系数绝对值较大的为地形和坡度2个生态因子(0.879和0.961)，是藏猕猴选择生境的地理性特征，将第二主成分命名为地理。第三主成分的贡献率为13.557%，对应相关系数绝对值最高的是郁闭度(0.915)，郁闭度影响着藏猕猴的隐蔽性，将第三主成分命名为隐蔽性(表2，表3)。以上分析结果基本确定了西藏林芝地区通麦至色季拉山段藏猕猴冬季生境选择考虑的因子主要有水因子、地理和隐蔽性。

表2 林芝地区通麦至色季拉山段藏猕猴冬季生境选择特征值

表3 林芝地区通麦至色季拉山段藏猕猴冬季生境选择中的特征向量转置矩阵

3.4 生态因子之间的相关性

对不同生态因子与藏猕猴出现的频次(平均单张照片出现的只数)进行相关性分析，结果表明：植物丰富度与平均单张照片出现的藏猕猴只数呈显著相关，说明植物丰富度是影响藏猕猴生境选择最重要的因素(表4)。藏猕猴在冬季回避>3 500 m的区域，这可能与其耐受或所依赖的某种植物的耐受阈值有关；而3 500 m以下的区域，海拔不再是主导因子，与藏猕猴出现的相关性最小。

表4 林芝地区通麦至色季拉山段藏猕猴冬季生境选择生态因子的相关性

4 讨论

当环境改变时，动物会选择适应或重新挑选适宜的生境。因此，在寒冷的冬季，合适的生境是野生动物赖以生存的基本条件[18-19]。大兴安岭的紫貂(Marteszibellina)和雪兔(Lepustimidus)，九龙山自然保护区的林麝(Moschusberezovskii)等哺乳动物在冬季生境选择中会综合考虑水源、郁闭度和食物资源等因素[20-22]；白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)和环颈雉(Phasianuscolchicus)等鸟类在冬季生境选择中会综合考虑食物和隐蔽条件[23-24]，表明动物在寒冷条件下会优先考虑食物和安全，这是动物生存的根本条件，也是影响它们选择生境的重要因素。

本研究中，藏猕猴冬季主要在低海拔地区活动，这可能是冬季藏东南高海拔地区气温低，山上雪线下移导致灌丛植被被雪覆盖，较厚的雪层增加了藏猕猴寻找食物的难度及活动所消耗的能量，而低海拔地区主要分布的是高大林木，林木下的雪层较薄，茂密的植被可为藏猕猴阻挡寒风的侵袭，提供相对温和的生存环境。在调查区域内，河流处于低海拔地区，这也为藏猕猴提供了水源。藏猕猴选择距公路较近的区域活动是因为公路处于低海拔地区，靠近河流，冬季人为干扰较小，偶尔有人在路旁休息时留下的食物残渣能成为藏猕猴的食物来源之一。

冬季气候寒冷，食物短缺，许多野生动物会因严酷的气候而被自然淘汰。猴群在冬季为保持充足的能量抵御严寒，选择晒太阳或减少不必要的活动来尽量减少能量的消耗。本研究中，猴群回避坡度<15°的生境，多选择山脊或阳光照射的斜坡地，这可能是在山脊易于移动，减少能量成本，并从太阳直接获得更多的能量保持体温[25]。

调查结果显示，藏东南地区藏猕猴冬季对植被类型有所选择，主要选择在具有高大树木的区域内活动，不选择灌木林可能是受食物和隐蔽2个因素限制。灌木林主要分布在高海拔地区，由小檗属(Berberis)和杜鹃属(Rhododendron)组成，食物种类单调，冬季藏猕猴难以在此类生境内获取足够的食物，且裸露的环境增加藏猕猴的能量消耗，故在冬季回避灌木林。相对于灌木林，针叶林、针阔混交林、乔灌混交林及竹林有更高的隐蔽度，更加丰富的植物资源，不仅能为藏猕猴抵抗寒冷的山风，竹叶、林下的草根及松树上的松萝等植物还能提供丰富的食物资源。

综上所述，植物丰富度、距水源距离、郁闭度和坡度等生态因子对西藏林芝地区通麦至色季拉山藏猕猴冬季生境选择有着较大的影响，藏猕猴往往选择这些生态因子相重叠的生境生活，这对其适应高寒环境、平稳安全地度过严冬具有重要作用。建议当地林业部门持续保护为藏猕猴及其他野生动物提供栖息地和充足资源的森林类型，加强野生动物生活环境的功能保护，必要时应实施封山育林，减少人为干扰带来的负面影响，为藏猕猴种群的生存和延续提供更好的生存环境。

致谢：心怀感恩，真诚致谢在野外调查过程中，协助安放红外相机、记录相关数据的李廉杰、郑嘉诚、孙双刚和贾军涛等同学，以及帮助鉴定植物物种的罗建老师。