北海探鲎

程美蓉 韩 健 欧 强 姚肖永

鲎（音hòu）是一类生活在海洋里的无脊椎动物，属于节肢动物门肢口纲剑尾目。甲壳呈黄褐色，整体近似瓢形，分为头胸、腹和剑尾三部分。背部被坚硬的外壳所包裹，头胸甲表面有三条纵脊。鲎有9只眼，其中较为显著的是两侧纵脊的复眼。口和附肢位于腹部。头胸部的腹面有6对附肢，各对附肢形态及功能特化明显，或捕食，或行走，或清洁，或挖掘，各司其职。附肢后面有书鳃，用于游泳及呼吸。鲎的头胸部形似马蹄，也被称为马蹄蟹（Horseshoe crab）。因常成对出现，又称“夫妻鱼”或“鸳鸯鱼”。鲎通常栖身海底淤泥中或于海底爬行，有时也会以背朝下、腹朝上的姿态在水中浮游，通过摆动鳃书驱动身体。最早的鲎化石发现于加拿大马尼托加巴湖沿岸的奥陶纪岩石中。这种动物已经在地球上生活了4亿多年，但样貌却鲜有变化，所以鲎有“活化石”（living fossil）之称。

鲎与古生代的三叶虫在形态特征方面有诸多相似之处。三叶虫是一类已绝灭的远古节肢动物，出现于距今5.4亿年前的寒武纪，在全球分布很广，曾繁盛一时。三叶虫在二叠纪末（距今2.4亿年前）灭绝，在地球上生活了3亿多年。关于三叶虫的研究汗牛充栋。西北大学课题组于2018年对澄江化石库的三叶虫受伤愈合情况进行了研究，相关论文《寒武纪早期澄江生物群中受创伤的中间型始莱德利基三叶虫（Eoredlichia intermedia）》发表在《古生物学报》杂志。由于三叶虫在二叠纪末期就已完全灭绝，对三叶虫的研究仅限于化石材料，认识相对比较肤浅，而三叶虫和鲎的幼虫十分相似，通过研究鲎及其幼虫的形态学、发育生物学、生态学等有助于揭示三叶虫的相关特征，例如：国外的古生物学者（Bicknell et al., 2018）以现生鲎的损伤愈合过程为参照，对寒武纪三叶虫进行研究，并取得了较大的进展。基于现生鲎和古生代三叶虫的可类比性，我们非常有必要从各个方面学习了解鲎这类“活化石”，以期将今论古，对比相关化石研究。

基于此，笔者于2021年7月11日前往广西北海参观了广西海洋研究所下属的海洋濒危动物和经济苗种专业养殖基地——广西海洋研究所海水增殖试验基地。基地占地面积为155.8亩，总育苗水体20000立方米，池塘面积65亩。我们参观了鲎苗培育室、青蟹良种场和方格星虫良种场，鲎苗培育室是我们参观学习的重点（图1），我们在此学习了许多与鲎相关的知识。

图1. A，广西海洋研究所竹林海水基地；B，基地保护海洋生物的墙报；C，中国鲎育苗池；D，广西海洋所人工繁育的1龄—3龄鲎；E，拟放流的鲎苗；F，鲎苗人工放流。

鲎具有很高的经济价值和药用价值，鲎血可以作为检测试剂。近几十年来，由于南中国海滨海地区污染增加和人类的过度捕捞，我国的鲎数量急剧下降，濒临灭绝。据老家在广西的中国地质大学欧强教授回忆，上世纪八十年代，广西沿海的农贸市场有大量的鲎作为海鲜出售，价格为每斤五角钱左右。目前，虽然我国已经将鲎列为国家二级保护动物，严禁捕捞出售，但如今依然能通过地下渠道买到非法出售的鲎，价格是原来的数十倍。广西海洋研究所从上世纪90年代开始进行中国鲎人工繁育工作，通过增殖放流的方式把人工培育的鲎苗放回到鲎的自然栖息地，这样既可增加濒危物种鲎的种群数量，又可以恢复生态环境。

广西北部湾属于亚热带气候。夏季高温多雨，是鲎的育苗季节。鲎的人工授精和育苗一般在每年的7月至9月份进行，与自然界生活的中国鲎的产卵季（6月至9月）相吻合。人工培育鲎需要选择成熟的种鲎，收集雌鲎的卵子和雄鲎的精子进行人工受精，将受精卵放入育苗池。为了保证适宜的盐度，育苗池每天要换过滤后的新鲜海水，室温保持在30℃左右。中国鲎在胚胎发育过程中要经过四次蜕皮，经45—50天（或更长时间）孵育为1龄幼鲎，这时就可以进行幼鲎的人工放流了。

鲎是暖水性的底栖节肢动物，在热带港湾的水域中最为丰富。广西北海红树林自然保护区是中国鲎苗增殖放流地。这里的泥沙质海滩加上风平浪静的海湾非常适合鲎的繁殖和生存，是幼鲎人工增殖放流的理想场所。鲎冬季时在远离海岸的海底过冬，其他季节则游到浅水区。鲎的摄食量随着温度变化而有所不同，温度高摄食量多，温度低时摄食量相对减少。由于游泳会消耗更多的体力，鲎的运动方式以爬行为主，平时常钻入泥沙中。

参观完广西海洋研究所的育苗室以后，我们去往海洋所基地南边竹林盐场附近的海滩搜寻海洋动物。这里的海滩泥沙细腻，海水的体感温度在29℃左右，和北方清凉的河水形成鲜明对比。这里比较常见的动物有藤壶、虾、螃蟹、蛏子、多毛类和星虫。更令人惊喜的是，我们在海滩上发现了三枚鲎的蜕壳标本，这三枚蜕壳标本都比较完整。最大的鲎蜕壳标本头胸甲宽度约为10.2厘米，头胸尾长度20.1厘米，推测为14龄鲎的蜕壳；其余两个蜕壳标本大小近乎相等，头胸甲宽度约为7.4厘米，头胸尾长度14.3厘米，推测为12龄鲎的蜕壳。鲎壳的背部沾满泥沙，颜色呈现褐绿灰色。从腹面观察，沿着头甲及腹部边缘线有一圈裂缝，海水流动冲刷壳体，泥沙顺着裂缝灌满了鲎壳。带着这些鲎蜕壳标本，我们返回海滩北边的基地（图2）。

寒武纪的三叶虫尽管不是现代鲎类的直系祖先，但是两者形态上许多相似性，表明两者之间具有或近或远的亲缘关系。鲎的幼虫无剑尾，称为“三叶幼虫”，形态上与三叶虫更为相似，躯干也分为中间的轴叶和两侧的肋叶（图3、4）。“将今论古”是古生物学家研究化石的重要手段，观察与化石相关的现生生物的形态学、解剖学、发育生物学、生理学过程能让古生物学家对化石有更深刻的理解，有助于重建化石的整体面貌及其起源和演化过程。此次北海探鲎之旅不仅让我们全方位地了解了这些具有蓝色血液的神奇海洋生物，也给了我们启示，促使我们对寒武纪三叶虫的蜕皮、修复能力、繁殖及感光系统有了一些初步的想法。

图2. A，广西海洋研究所竹林海水基地海滩；B，当地老乡捡拾海鲜；C，左为刚破壳而出的螃蟹，右为蜕掉的旧壳；D，可能因蜕壳失败而死去的螃蟹；E，在海滩捡拾鲎壳；F，上岸整理鲎蜕壳标本。

图3. A-B，中国鲎的背面及腹面（广西海洋研究所竹林海水基地标本）；C，中间型始莱德利基三叶虫；D-F，鲎蜕壳标本（背面及腹面，竹林海滩采集的鲎蜕壳标本）及局部放大。箭头指示外壳前边缘的裂缝；G，蜕壳的中间型始莱德利基三叶虫标本；H，剑尾扎进海滩的鲎蜕壳标本；I，一只正在蜕壳的奥陶纪三瘤虫类三叶虫（Onnia sp.）（来自网络）。（C和G为澄江动物群化石标本，保存于西北大学）。

其一，关于蜕皮。鲎的一生要经历数次蜕皮。这次在海滩上捡到的鲎蜕壳标本，有助于我们观察鲎的蜕壳方式。鲎蜕壳的时候，将长长的剑尾扎进泥沙里作为支撑身体的平衡器，旧的甲壳沿着头腹部前边缘裂开，新的个体沿着头部边缘裂开的狭窄缝隙慢慢爬出。据目前所知，古老的三叶虫蜕皮方式复杂多样，可能与身体多处分节、生活环境多样性较高有关。而鲎的背部头胸甲完全愈合，因此蜕皮方式非常单一。

其二，关于外壳损伤及修复。鲎血通过铜离子携带氧气，因此血液是蓝色的。科学研究表明，鲎血凝固迅速，当鲎壳损伤流血时，血液快速凝固可有效阻止细菌入侵，这样的快速止血机制使鲎在受伤后具有较强的修复损伤的能力。鲎的血液提取物——“鲎试剂”，可准确、快速地检测人体内部组织是否因细菌感染而致病。我们从寒武纪澄江生物群中的三叶虫化石观察到，其头胸甲、腹甲及尾甲有不同程度的损伤，这些损伤部位的形状呈“U”形、“W”形等，损伤后壳体愈合边缘增厚且光滑，类似“结痂”（图5）。这个过程也可能要经过几个蜕皮周期。我们推测，三叶虫的损伤后血液也可能快速凝固，这种独特的功能使三叶虫存活概率大大增加，经过几次蜕皮后，损伤边缘逐渐愈合，边缘光滑且加厚。后期我们可以尝试用人工培养的鲎标本模仿三叶虫损伤实验，深入了解三叶虫受伤后的修复机制。

图4. A，深灰色为刚蜕完壳的鲎。上右方土黄色为新蜕下来的鲎壳；B，鲎的胚胎； C，1龄鲎；（A-C为广西海洋研究所培养的鲎）D，中间型始莱得利基虫的幼虫化石（标本存放于中国地质大学，欧强提供）。

其三，关于繁殖。鲎在每年产卵季节迁往浅水滩觅食和产卵。雌鲎背着雄鲎，在沙地挖坑并将卵子产在坑中，雄鲎则释放精子，进行体外受精。寒武纪的川滇虫、昆明虫等把卵子携带在甲壳上，从而提高繁殖生存率。在奥陶纪三叶虫（三分节虫）的左侧或右侧夹角附近发现有卵粒，推测为三叶虫的未受精卵，排卵位置和现代的鲎一致，体外受精可能是早期节肢动物的原始模式。

图5. A，损伤愈合的始莱德利基虫（标本保存于西北大学）。B，A中黄色方框的放大。C，A中绿色方框的放大（图片来自程美蓉等，2019，古生物学报）

其四，关于感光系统。鲎的感光系统远远比人们通常想象的要复杂。鲎一共有9只眼睛。除了有一对由上千只小眼组成的复眼，还有一对能够同时检测可见光和紫外线的正中眼，一只顶内眼，一对位于顶部的、在胚胎期出现的侧眼，以及一对位于腹部的单眼。此外，鲎的剑尾上还有一簇感光细胞。一般认为寒武纪三叶虫具有一对复眼，但考虑到鲎感觉系统的复杂性，我们认为目前对寒武纪三叶虫感光系统的认识或许还有很多认知盲区。

行万里路，读万卷书，最后感谢广西海洋研究所陈瑞芳老师的大力帮助，给我们提供这一次考察的机会，使我们对鲎这个节肢动物的“万古”余脉以及早已香消玉殒的寒武纪三叶虫有了新的认识。