演化

人类的中耳由鱼鳃演化而来

人类中耳包含鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。鱼类的喷水孔是位于眼睛之后、颌弓和舌弓之间的一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。目前已经有充分的胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔从何而来则是困扰学术界长达百年的世纪难题。中国科学家在浙江长兴志留纪地层中发现过一种最为原始的真盔甲鱼化石——曙鱼（Shuyu），对它们指甲大小的脑颅进行无损扫描并建立三维虚拟模型，可以重现所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。研究发现，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，它的颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊，它还未退化，不像喷水孔那样开口于头甲背面。但要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。为此，科学家在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作，终于在曲靖采集到了在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料。在此基础上，研究者们综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），它可以充当吸入水流的主要呼吸器官。因此，颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊，该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃，半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。此后，随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔，但是双鼻孔并不与口腔相通，没有呼吸功能，只有嗅觉功能。但是鱼类的呼吸需求并没减少，因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔，成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生，因此喷水孔很可能在有颌类中伴随着颌和双鼻孔的出现同时起源。喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流，在硬骨鱼类中主要用来呼吸空气。接着，内鼻孔在肉鳍鱼类（如肯氏鱼）中起源，鼻腔与口腔的通道被成功打通，鼻孔成了主要的呼吸器官，为鱼类登上陆地用肺呼吸奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。于是，已经失去呼吸功能的喷水孔经过修饰逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其相接的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑。我们人类最终拥有了灵敏的听觉。（Frontiers in Ecology and Evolution,2022, doi.org/10.3389/fevo.2022.887172）

肺鱼：牙口变好促进化

肺鱼，顾名思义，是一类可以用“肺”呼吸的肉鳍鱼。它们的“肺”其实是特化的鱼鳔，能吸收空气。这一特殊技使肺鱼得以摆脱水的束缚，在河水干涸之际潜入洞穴，躲在分泌物形成的茧中等待雨季的到来。除此之外，肺鱼还是一种能“啃硬骨头”的鱼：它们的腭部内翼骨和下颌的前关节骨长有起研磨作用的齿板；下颌短而粗壮，直接连接在脑颅上；颌骨的内收肌非常发达。这让肺鱼拥有了强大的咬合力，能够捕食带硬壳的无脊椎动物。这种特殊的摄食方式被称为“食壳性”或“甲食性”。最古老的肺鱼干群成员先驱杨氏鱼是早泥盆世西屯脊椎动物群中原始肉鳍鱼类的典型代表之一，自1981年由张弥曼院士命名并采用连续磨片法制成蜡质模型开展细致研究以来，这条鱼就引起了国际上延续至今的对肉鳍鱼类系统关系和四足动物起源问题的反思与热烈讨论。后续的一些相关研究逐渐证明杨氏鱼是肺鱼形类的原始代表，它还为肺鱼－四足动物分歧点提供了一个约束良好的最小估算时间。研究人员在这两年的化石发掘工作中幸运地采获了两件保存了舌弓、鳃弓及腭部结构的杨氏鱼标本，综合分析这些解剖学特征可以还原杨氏鱼的进食方式：主要使用粗钝的大牙碾碎猎物，而齿板上那些较小的牙齿则起到辅助固定作用。这两件标本明确揭示了杨氏鱼的食壳性，并帮助科学家推算出肺鱼类的分化时间和特征演化速率，为揭示肺鱼类与食性相关结构的初始变化提供了关键化石实证。肺鱼类从一出现便显示出高度的特异性，并且多样性非常高，其在志留纪晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之间一个约700万年的窗口期起源，其与取食相关的特征明显比其他特征具有更高的演化速率。肺鱼类自起源后迅速辐射演化，成为泥盆纪多样性最高的肉鳍鱼类。相反，肺鱼形类的另一个主要分支孔鳞鱼类的形态特征却相对保守，多样性低，最终在泥盆纪末期灭绝。肺鱼类的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其开辟出新的生态空间，而先驱杨氏鱼恰好记录了这一关键革新的初始状态。（Nature Communications,2022, 13:2390）

决定哺乳动物听觉演化的小骨头

麦氏软骨是一种在脊椎动物发育过程中普遍存在的骨片结构，它在成年个体中的骨化现象迄今仅在化石哺乳动物中发现过。胚胎发育和化石证据表明，麦氏软骨在哺乳动物演化过程中扮演了重要的角色：在中耳听小骨与下颌骨分离演化过程中，麦氏软骨起着支撑和稳定听小骨的作用，直至中耳完全脱离下颌并稳定在头骨基部为止。麦氏软骨与下颌、中耳骨骼的连接关系是定义哺乳动物中耳演化阶段的核心要素，也是反映早期哺乳动物处于哪个演化阶段的重要线索。目前，古生物学家已在热河生物群的部分原始哺乳动物（如真三尖齿兽类、张和兽类）中发现了骨化麦氏软骨，其与中耳听小骨紧密连接，说明它们的中耳处于过渡型中耳的演化阶段。新近发现于辽宁凌源四合当的下白垩统九佛堂组（距今约1.2亿年）的早期真兽类新物种九佛堂传夔兽（Cokotherium jiufotangensis），保存有良好的骨化麦氏软骨和内耳形态，为哺乳动物听觉器官的演化提供了重要证据。传夔兽中保存的骨化麦氏软骨纤细、短小，很可能与中耳听小骨（及外鼓骨）失去实质性的连接，这一发现证实，部分早期真兽类的成年个体中仍然保留了较为退化的骨化麦氏软骨。这是首次在真兽类中发现并确认骨化麦氏软骨的存在，填补了骨化麦氏软骨在早期兽类演化中的空白。同时，传夔兽中保存的骨化麦氏软骨的形态与大致同时代的真三尖齿兽类、对齿兽类差别明显。真三尖齿兽类（如爬兽、燕尖齿兽、辽尖齿兽）及对齿兽类（如张和兽、毛兽、源掠兽）中发现的骨化麦氏软骨，其形态整体纤长，前端变细逐渐嵌入麦氏软骨沟，后端粗壮并与中耳听小骨及外鼓骨连接紧密，代表了哺乳动物中耳演化的过渡阶段。新化石则与之不同，是中生代哺乳动物中已知最为退化的骨化麦氏软骨，表明传夔兽的中耳很可能完全脱离下颌，代表了哺乳动物中耳脱离下颌的关键节点，说明哺乳动物的骨化麦氏软骨经历了逐渐退化的过程。传夔兽中保存的骨化麦氏软骨与下颌、中耳骨骼的接触关系，为完善哺乳动物中耳各个演化阶段的定义提供了更为精确的参考标准。基于标本的高精度CT扫描图像，研究者首次重建了早白垩世真兽类的内耳骨迷路形态。传夔兽的内耳保存相对完整，其形态同时具有原始和进步的特征，填补了基干兽类与晚白垩世真兽类内耳演化的空白。其中传夔兽的蜗管卷曲程度接近360°，超过同时代其他类群的哺乳动物，而与大部分晚白垩世真兽类接近。（Phil Trans Royal Soc B,2022, doi.org/10.1098/rstb.2021.0042）

蘑菇毒王是如何炼成的

毒蘑菇能够危害人类健康，却是重要药物和功能分子的来源。危害最大的毒蘑菇当属鹅膏属的某些真菌，大部分致死中毒案例是这一类蘑菇所致。剧毒鹅膏中的毒素为鹅膏环肽，但鹅膏环肽并非为鹅膏属真菌独有，在亲缘关系很远的环柄菇属和盔孢伞属中也有能产生这类毒素的真菌。近日，科学家发现了两个有关鹅膏环肽合成的新关键基因，二者为不同的加氧酶，负责在鹅膏环肽毒素的关键位点引入氧原子。若缺少这些氧原子，将导致毒素的活性下降1000倍以上。该研究将已知毒素合成基因从原来的2个增加到4个，使人们对鹅膏环肽生源合成途径有了更深入的认识。通过建立目前全球唯一的剧毒鹅膏基因组平台，研究者们构建了鹅膏属、盔孢伞属和环柄菇属中13个剧毒物种的基因组数据库，完整解析了鹅膏环肽生源合成途径在蘑菇目中的整体架构，发现在蘑菇目三个不同属中，鹅膏环肽的主要合成基因是相同或相似的，因此鹅膏环肽生源合成途径是同宗同源的。系统发育和遗传学研究证据表明，鹅膏、盔孢伞、环柄菇之所以均能产生鹅膏环肽毒素，其根源是基因水平转移。基因水平转移发生的年代久远且并非直接发生在这几类蘑菇之间，而是由未知古老真菌物种作为供体分别传递给了这些蘑菇。在蘑菇目中，虽然鹅膏、盔孢伞、环柄菇间的亲缘关系较远，但其产生鹅膏环肽毒素的遗传学基础是一致的，均由相似的基因控制。然而，在进化长河中，上述三大类蘑菇中的毒素合成能力却发生了变化。在木腐生的盔孢伞属真菌中，仅有1个毒素前体基因且该基因编码α－鹅膏毒肽；在土壤腐生的环柄菇属真菌中，存在MSDIN前体基因家族的轻微扩张，有约10种毒素前体基因；在菌根共生的鹅膏属真菌中，MSDIN前体基因家族存在显著扩张，甚至产生了新的毒素修饰基因，可将环肽数目再扩大数十倍，因此鹅膏的实际产毒能力是盔孢伞和环柄菇的成千上万倍。由此可知，虽然鹅膏、盔孢伞、环柄菇都继承了由供体转移来的毒素基因，但可能受到不同生理和生态压力的影响而分道扬镳，各自朝不同的方向演化，最终导致了三种迥异的命运。鹅膏属中的鹅膏环肽生源合成途径有过众多创新，产毒能力提升了千万倍，“蘑菇毒王”的封号名副其实。（PNAS,2022, 119(20):e2201113119）

吃竹子的熊猫如何对付营养不良

竹子是一类高纤维、低营养的食物，竹叶和竹笋中的脂质含量都非常低。然而，脂质是动物机体生长发育、繁殖等生命活动必不可少的重要营养物质。那么大熊猫是如何适应高纤维低脂类食物，其肠道微生物的季节性波动又是如何驱动宿主生理功能与食物资源同步的呢？为解决上述科学问题，动物学家们首次利用粪菌移植方法和无菌小鼠，分别构建了大熊猫食叶季肠菌和食笋季肠菌定植的小鼠模型，结合宏基因组、宏蛋白组、代谢组和转录组等多组学方法，发现大熊猫肠道中存在一种关键的细菌——丁酸梭菌（Clostridium butyricum）。这种细菌于食笋季在大熊猫的肠道中显著富集，并使丁酸盐的浓度高于食叶季。丁酸盐可作用于宿主外周组织（如肝脏），以同步其代谢生物节律，进而增强磷脂的合成代谢功能，补偿机体对脂类物质的生理需求。用丁酸盐饲喂小鼠的实验，可证实“丁酸盐－生物节律核心基因－磷脂代谢”的因果关系。换言之，大熊猫肠道微生物的代谢产物丁酸盐可使宿主外周组织的生物节律同步化，进而赋予宿主生理代谢以可塑性，并以此适应食物营养的季节性动态，增加机体的适合度。大熊猫对高纤维低脂类食物的适应性演化的分子机制，为非模式动物与其肠道微生物的互作机制研究提供了重要参考。（Cell Reports,2022, 38(3):110203）

给大蚁蛛照镜子可降低其攻击性

对同类保持较低的攻击性是维持群居生活的必要条件，具有同类相食行为的物种更是如此。一个物种对同类的攻击性强弱与其社会性程度密切相关。永久社会性物种通常不对同类表现出攻击行为，而非社会性或社会性程度较低的物种通常具备很强的同类攻击行为。大蚁蛛拥有超长亲代抚育行为，雌性大蚁蛛会把后代从孵化开始一直抚育到营养独立甚至成年，而且成年后的雌性后代依然与母亲同巢生活相当长的时间直至繁殖期离巢，其社会性程度极其接近“永久社会性”水平。研究大蚁蛛的攻击行为及其可塑性和调控因素对于理解动物界中亚社会性到永久社会性的转变机制非常重要。近期，我国节肢动物行为与生态研究者发现了一些大蚁蛛的有趣习性。大蚁蛛的攻击行为与亲属关系无关，而与群居条件密切相关。无论是否为亲属，群居条件下的大蚁蛛的攻击行为都弱于独居的大蚁蛛。而且，大蚁蛛攻击性有很强的可塑性，独居大蚁蛛在群居之后的第3天大幅降低了攻击性，再次独居1周后其攻击行为又会增强。更为有趣的是，视觉信息对于大蚁蛛攻击性的可塑性发挥着重要的作用。已经表现出强烈攻击行为的大蚁蛛，在用镜子替代真实同伴的饲养盒中生活6天后，攻击性也会显著下降。（Animal Cognition,2022, doi.org/10.1007/s10071-022-01618-4）