昆虫群落在一年生植物中的情况对比

黄 毅

（贵阳职业技术学院，贵州 贵阳 550081）

1 试验背景

植物生长和物种分布主要由物候学决定[1]，对于以植物为食的昆虫而言，叶片作为食物的可用性和适用性与植物物候有关。例如，长寿树的叶整个生长季节都有，但它表现出植物质量的季节性变化（在季节的早期和晚期，叶子的质量是不同的）[2]。而短命的一年生植物和多年生植物在生长季节的不同时间只有部分阶段有叶片生长，因此植物质量也可能会发生变化[3]。在自然界中，物候不同的植物物种在生长季节也有不同的昆虫群落。对于单代和多代昆虫，当它们以长寿树为食时，则不需要转移宿主。

据研究，植物质量对昆虫及与这些植物相关的天敌的表现有积极或消极的影响。除了影响昆虫及食草动物，植物质量还影响昆虫群落中其他营养水平的表现[4]。植物质量还通过影响昆虫的形态、行为和生活史直接影响营养的相互作用。此外，植物质量也可能影响群落中食草动物、寄生虫和捕食者的组成[4]。

上述因素、植物物候和植物质量可能会在时间和空间上影响昆虫群落。为了研究昆虫群落与短命一年生植物之间的关系是植物物候还是质量决定的，选用3种不同的一年生芥菜植物，芸苔科的芸苔属、芥子属和黑芸苔属，其共同特点是生命周期短，生长迅速。重要的是，它们表现出不同的季节物候。野生萝卜、芸苔生长在季节早期（4月至5月），夏芥菜、芥末生长在春末夏初（5月至6月），黑芥菜、黑芸苔生长在夏中至夏末（7月至8月）[3]。

2 试验方法

2.1 植物

温室条件：白天（16 h）的相对湿度为50%，白天温度为22±2°C，夜间为16±2°C，白天为16 h，夜间为8 h。种子在发芽5 d后，幼苗被转移到土壤中。每2天给植物浇水1次。10 d后，幼苗被放在室外的温室里2 d，以适应室外环境，然后被移植到试验田。进行了2轮试验。第一轮从5月初到6月中旬，第二轮从7月初到8月中旬（图1）。2轮试验方案相同。

2.2 试验布局

在自然条件下进行田间试验。总面积约为600 m2，试验植物分别于5月初和7月移植到试验田。在2轮田间试验中，采用随机设计将植物分配（如图1所示）。总分为4个区（7 m×8.5 m），区之间的距离为6 m。每块由8个块（1.5 m×1 m）组成，由一条2 m宽的路径隔开。每块有6株植物，植物间距离为0.5 m。在2轮试验中，试验总共使用了192株植物。

图1 试验分布图

2.3 昆虫群落观察

将植物移植到田间约10 d后，观察记录每株植物上昆虫群落（物种及其数量）的情况。在1 d内对192株植物上的昆虫进行了监测，连续3周重复监测。

2.4 统计分析

对某些昆虫物种，无法识别或记录卵期，卵期已从最终数据中剔除。对于昆虫多样性，使用香农多样性指数（H'）（方程式为∑pi×log（pi），pi是每种昆虫代表的个体比例i）。用一个物种的个体数量来衡量昆虫种类的丰富度。对于昆虫多样性和丰富度这两个方面，收集每个地块将数据作为试验单位。采用线性混合模型对昆虫群落数据（个体数和多样性指数）进行统计分析，该模型包括固定因子、植物物种组成、试验期以及随机因子观察（1-4）和重复区块（1，2，3和4）。数据使用SPSS18.0版进行分析。

3 结果

3.1 昆虫多样性

分别在生长早期和生长中期试验植物中观察到5大类各169和369个昆虫个体。它们是鞘翅目、双翅目、半翅目、膜翅目和鳞翅目（表1和表2）。

表1 早期生长季昆虫数量和种类

表2 中期生长季昆虫数量和种类

对2轮试验的多样性指数（H′）进行了分析。混合模型方差分析结果表明，试验轮数与植物组成之间不存在交互作用（F（3248）=1.680，P=0.172），而主要因子的影响显著。它们对昆虫多样性都有显著影响（试验轮：F（1248）=15.126，P=0.0001；植物处理：F（3248）=3.916，P=0.009；图2）。

图2 早期和中期生长季节不同植物处理的昆虫群落多样性指数（H'）

在所观察到的昆虫中，黑菜青虫在生长早期和中期昆虫物种多样性最高（H'=0.112和H'=0.396）。结果表明，在生长季，黑菜青虫的昆虫物种多样性最大。2轮试验中，混合植物部分多样性指数最低（分别为H'=0.050和H'=0.127）。因此，混合处理在生长早期和中期表现出最差的多样性。

3.2 昆虫数量

混合模型方差分析结果表明，试验轮的植物处理对昆虫群落丰度没有显著的交互作用（F（3248）=2.151，P=0.097；图3）。然而，生长季节对昆虫群落的丰度有显著影响（F（1248）=19.064，P=0.0001），而植物种类/组成对昆虫群落的丰度没有显著影响（F（3248）=2.127，P=0.097）。4种植物处理的昆虫群落丰富度在生长早期没有显著差异（P＞0.05）。根据结果显示，无论植物种类或植物如何组成，与季节早期相比，季节后期的昆虫数量更多。

图3 生长季节早期和中期昆虫与不同植物的昆虫个体数量

4 讨论

本项目研究在自然条件下移植到试验田的3种不同的短命一年生植物的物候和不同的植物质量对昆虫群落的影响。数据表明，昆虫多样性受植物物候和植物质量的影响，但昆虫数量仅受植物物候的影响。

植物物候和质量都会影响与短命一年生植物物种相关的昆虫群落的多样性。有趣的是，生长季中期的昆虫物种和个体数量略大于生长季早期，昆虫多样性遵循类似的模式，在生长季后期更高。昆虫多样性也因植物种类不同而不同，在生长中期，黑菜青虫的多样性指数高于其他3种植物处理——菜青虫、天牛和混合处理。然而，并非所有这些昆虫都是多化性的，如灰飞虱和食蚜科是一化性的。在这2轮试验中发现的昆虫物种之间也有一些不同，刺虫和叶蜂仅出现在早期生长季，芜菁黑跳甲和甘蓝蚜虫仅出现在中期生长季。GOLS研究表明，植物质量对不同种类昆虫的影响表现为营养需求的差异和对昆虫的敏感性，可以解释结果为植物次生代谢产物[5]。因此，认为黑皮栎的植株品质最好。此外，在植物长时间发育后，昆虫物种已经适应了植物的季节物候和昆虫共同进化。因此，改变许多物种的植物物候将导致大多数昆虫个体死亡，无法与宿主植物实现物候同步[6]。

在分析中，昆虫数量受植物物候的显著影响，但不受植物物种差异的影响。尽管季节变化可能会影响植物的化学成分。例如，非生物因素，光的可用性和强度、温度、生物因素，以及已知病原体感染和食草动物取食会影响植物化学[2，5]。一些报告表明，植物质量会影响昆虫的数量[7]，一些昆虫物种利用寄主植物的质量来决定后代的数量和质量[4]。也有人提出，一些种类的昆虫可以以它们遇到的任何优质寄主植物为食[4]。对于混合植物处理，昆虫群落的多样性和丰富度远低于其他3种简单植物处理。KOSTENK等[8]表明，与混合植物群落相比，简单植物群落中的特殊昆虫将更加丰富。因为最受欢迎的寄主植物导致这些群落的天敌减少[8]。此外，结构复杂性的栖息地可能会降低昆虫的觅食效率，从而对寄生虫和捕食者等昆虫产生负面影响[9]。

研究结果表明，与短命一年生植物物种密切相关的昆虫群落是由植物物候和植物质量共同决定的。近年来世界平均气温预计将上升，因此气候可能会相应变化，这可能会影响昆虫群落。因此，在今后的研究中，应该对这项研究进行更详细的考察，建立一个完整的系统。