气候变化对桂花分布的影响研究

武耀星，张 梅，杨 勇，吕泽民，张秀卿，王亮生*

(1.贵州省植物园,贵州 贵阳 550004；2.中国科学院 植物研究所，北方资源重点实验室，北京 100093；3.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019；4.中国科学院大学，北京 100049)

气候的时空变化对物种的分布格局有着直接而深刻的影响[1-2]，其中对植物的生长发育、地理分布以及种群数量大小等影响极大[3]。然而物种经时空变迁，导致地表植被变化，也直接导致全球气候变化[4-6]。联合国政府气候变化专门委员会(IPCC)报告表明，全球地表温度在未来会持续上升。此外，全球降水格局也在发生改变，出现干旱地区变得更干，湿润地区变得更湿的局面[7-8]。这些现象将导致物种因原有适生区的改变而迁移，许多植物生境也会随之发生改变[9]。

桂花(Osmanthusfragrans)为木犀科(Oleaceae)木犀属(Osmanthus)多年生小乔木[10]，为中国特有，栽培历史悠久，是中国十大名花之一。其花朵芬芳，树形优美，四季常绿，常用于园林绿化，在我国也常作为香料植物，它是观赏与实用兼备的园林绿化树种[11]， 此外，从桂花不同器官组织中提取的精油成分，化学成分差异很大，具有不同的药理作用[12]。自然环境条件下，桂花野生居群广布于中国的亚热带地区拥有丰富的形态变异，花形、花色等观赏性状变异丰富[13-14]，部分优良性状在栽培品种中缺乏，有待于挖掘利用。目前对野生资源过度开发，加之野生居群自然更新能力弱导致其野生分布范围缩小，种群规模和数量锐减，除了一些保护区、风景区和偏僻山区，已很难找到成片的野生桂花[15]。关于桂花的研究主要集中在遗传多样性分析、花色和花香形成的化学和分子机制以及栽培技术和园林应用等方面。现阶段对桂花栖息地的分布和物种的生态需求尚不清楚，因此，研究桂花在自然环境下的分布，对桂花的资源综合利用有着重要的意义。

本研究利用最大熵(MaxEnt)模型，对桂花生境当前和未来分布进行预测，并对影响其生境适应性的环境因子进行分析，确定了桂花在其分布范围内重要的环境影响因子，以及在未来环境条件下桂花生境的质心转移趋势；根据未来气候变化条件，量化该物种的适应生境范围。通过以上工作的开展，希望在未来气候改变的情况下指导桂花的保护和合理开发利用。

1 材料与方法

1.1 物种分布点数据

桂花的地理分布数据来源于全球生物多样性信息平台(GBIF,https:/ /www.gbif.org/)，中国数字标本植物馆(CVH,http://v5.cvh.org.cn/)，以及野外实地调查获得。为保证分布点的准确性，将收集到的数据点进行了以下筛选：1)剔除重复的数据点，同时确定每个数据点有精确的地理坐标。2)根据环境数据的空间分辨率，确保每个数据点之间直线距离>10 km。3)根据不同环境条件对物种分布点进行采样，确保物种在所有的生存条件下均有采样点。通过以上操作来纠正采样出现的偏差，确保分布点在生态位模型运算中的准确性。最终获得桂花368个分布点(图1)。

1.2 环境数据

SDMs中环境变量的相关性和完整性是构建模型的关键因素[16-17]，本研究选择31个可能影响桂花的环境因子来预测当前及未来生境，其中19个生物气候变量来源于World Climate Database(www.worldclim.org)，植物生长日度(GDD)，土壤pH(SpH)，和土壤有机碳含量(SC)来源于全球可持续发展(https://nelson.wisc.edu/sage/)，地面霜频率(FRS)、潮湿的频率(WET)和蒸汽压(VAP)来源于IPCC(https://www.ipcc.ch/data/)，全球紫外线UVB1-6来源于gIUV database(https://www.ufz.de/gluv/)[18]，高程数据(Dem)来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=123)。

未来生物气候变量和模拟当前生物气候的19个生物气候变量都来源于美国国家大气研究中心开发的全球环流模式，及CCSM4(社区气候系统模式v.4.0)，由大气研究中心(美国科罗拉多州)研发。在政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次气候评估报告中，建立了4种代表性浓度通路，分别为RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6和RCP 8.5，分别代表了2100年相对于工业化前的总放射性强迫值+2.6、+4.5、+6.0 W/m2和+8.5 W/m2的全部可能范围。本研究分别采用2050年和2070年的RCP 4.5和RCP 8.5 2种气候情景模式进行未来适生区分布预测。为了保证生态位模型在时间序列的可比性，其余环境因子(GDD、SPH、SC、FRS、WET、VAP、Dem和UVB1-6)在未来潜在分布区预测中保持不变。

将所有环境变量进行重采样，统一空间分辨率为30″(约0.86 km2)。由于选定的31个环境变量会产生多重共线性，所以采用方差膨胀因子(VIF)分析剔除相关性系数高的数据。根据31个环境因子，对每个分布点生物环境数据进行采样并分析，保留VIF值<10的生物环境变量，确立桂花13个变量作为本次评估变量[19](表1)。

表1 影响桂花分布的环境变量Table 1 Environmental variables affecting the distribution of O.fragrans

1.3 当前和未来适生区评估

将桂花分布点坐标和不同时期的生物环境数据导入MaxEnt 3.4.3(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)进行适生区模拟。随机选取75%的分布点数据作为训练集，剩余25%的样本用于验证模型。以二次抽样的方式重复20次模拟计算，最大迭代次数为1 000次。模拟运算结果的准确性通过绘制接受者操作特性(receiveroperating characteristic,ROC)曲线进行检验，ROC曲线的下方面积(area under curve,AUC)反应模拟结果的准确性，AUC值<0.7表明模型模拟结果的准确性较差，0.7～0.9表明模型模拟结果的准确性一般，>0.9时表示模型模拟结果的准确性很高[20-21]。

MaxEnt模型预测结果数据表示物种在该区域的生存概率，范围0～1，利用ArcGIS10.5软件的重分类进行等级划分，及高适生区(>0.6)、中适生区(0.4～0.6)、低适生区(0.2～0.04)、不适生区(<0.2)4个等级，并统计各适生区的面积。

2 结果与分析

2.1 物种分布模型及精确性验证

基于桂花的物种分布数据和相关生物环境变量，在MaxEnt 3.4.1软件中进行了物种适生区分布模拟，桂花的AUC值为0.917(>0.9)，表明预测结果较为准确。

2.2 影响物种分布的主要环境因子

采用刀切法检验(jackknife)评估各个生物环境变量的重要性。影响桂花分布的主要环境变量分别为最干燥的月降水量(62.7%)、潮湿频率(7%)、干旱季度的平均温度(6.6%)、日平均温差(4.4%)、地面霜频率(4.2%)、高程(3.5%)(表1)。

根据MaxEnt模型给出的响应曲线图，能更为清楚地了解物种分布与环境因子之间的关系。一般认为，当物种发生概率>0.5时，所对应的环境因子值最适宜植物的生长。桂花生长的主要制约环境因素的变化幅度为：最干燥的月降水量Bio14>17.73 mm、潮湿频率Wet>115.81、干旱季度的平均温度Bio9>6.03 ℃、日平均温差5.8 ℃

图2 桂花响应曲线Fig.2 Response curves of O.fragrans

2.3 当前及不同气候情境下桂花未来适生区变化

研究发现，桂花在我国主要分布于33°N以南的地区，其中高适生区面积69.71×104km2，中适生区面积67.79×104km2，低适生区面积86.73×104km2，总适生区面积224.23×104km2(表2)。当前潜在分布区主要在我国四川、重庆、湖北、安徽、江苏、云南、贵州、湖南、江西、福建、广西、广东、台湾和海南等省份(图1)。

表2 桂花不同适生区面积Table 2 Areas of O.fragrans of suitable areas ×104 km2

根据当前气候下的适生区分布，对未来4个不同气候情景下的适生分布做出预测，结果如图3、表2所示。未来在不同的气候情景下，适生区面积均有增加。其中RCP8.5气候情景下总适生区面积明显大于RCP4.5气候情景，可见随着温室气体排放量的增加，适生区面积随之增加。

图3 未来适生区分布及面积增减分布(×104 km2)(审图号：GS(2019)1823底图无改动)Fig.3 Distribution of future suitable area and distribution of area increase and decrease (×104 km2)

桂花当前适生区质心点(7.740°N、111.022°E)位于湖南省西部地区(图1)，在RCP4.5的气候情景下，整体质心点逐步向北偏东方向迁移，RCP4.5-2050的质心坐标为28.084°N、111.253°E，RCP4.5-2070的质心坐标为28.250°N、111.335°E。在RCP8.5的气候情景下，整体质心点相比RCP4.5，向北发生更远距离的迁移，RCP8.5-2050的质心坐标为28.290°N、111.175°E，RCP8.5-2070的质心坐标为28.373°N、111.180°E。

根据MaxEnt模型预测结果，与当前气候条件下桂花适生区分布相比，在RCP4.5-2050的气候情景下，桂花适生区在贵州、广西、海南和台湾地区的适生区面积减少12.76×104km2，占当前总适生区面积的0.06%，在甘肃、陕西、河南、安徽、山东、江苏地区，适生区面积增加了9.10×104km2，占当前适生区面积0.04%。与当前适生区面积相比，在RCP4.5-2070的气候情景下，新增面积13.75×104km2，占当前适生区面积的0.06%，减少面积10.21×104km2，占当前适生区面积的0.05%。

在RCP8.5气候情景下，2050年桂花适生区面积增加15.90×104km2，占当前适生区面积的0.07%。辽宁南部、山东、河南等东部地区适生区面积增长显著；贵州西南等地区，适生区面积显著减少，减少了11.06×104km2，占比0.05%。到2070年，与当前适生区分布相比，面积增加21.52×104km2，占比0.10%，面积减少10.59×104km2，占比0.05%。

表3 未来适生区面积变化Table 3 Change of future suitable area

整体看来，桂花RCP4.5和RCP8.5 2种气候情景下，增加的适生区面积主要在我国北方地区，同时南方部分适生区减少，整体适生区向北发生迁移。同时，RCP4.5与RCP8.5相比，RCP8.5气候情景下，桂花适生区向北发生的迁移距离较远，面积变化显著，整体适生区面积增加也较多。

3 结论与讨论

本研究根据31个环境因子，利用MaxEnt模型模拟对桂花当前和未来的潜在分布区进行了预测。结果表明，桂花生境多处于温润气候，在不同气候情景下，桂花潜在分布区均向北偏东高纬度地区发生偏移，其中温室气体高排放情景下适生区面积变化大于低排放情景下的适生区面积。本研究结果对桂花的养护管理和资源保护策略制定具有一定的参考价值。

早期研究发现，桂花主要分布在秦岭淮河以南、南岭以北的地区[22-23]，这也与本次MaxEnt模型的预测结果相一致。环境因子的变化对桂花的适生区分布范围影响较大，其中，干燥季节的月降水量对桂花的适生区分布影响最大(Bio14>17.73 mm，占比62.7%)，这可能与桂花喜欢温暖湿润的生长习性相关，同时桂花生境处于亚热带季风气候，全年湿润， 夏季炎热冬季温和，其适生区范围内制约环境因素的变化幅度也与其地理气候条件呈高度一致[24]。

MaxEnt模型预测结果表明，气候变化会影响桂花的适生区分布。在RCP4.5和RCP8.5的气候情景模式下，桂花的生境在未来有所扩张，主要发生在我国华北地区，同时我国以南地区适生区范围发生缩减，尤其在西南地区(贵州省、云南省)适生区面积显著减少，出现适生区斑块破碎化的风险，这也可能由于丘陵地区局部小气候环境差异大，造成的物种因气候变化差异发生分离，这些潜在的变化未来值得更深入研究和探讨。随着温室气体排放量的增加，桂花适生区面积随之增加，向高纬度迁移的距离也会越远。

政府间气候变化专门委员会IPCC第六次评估报告指出，人为影响已经使得大气、海洋、陆地增暖[25]。因为政策因素、人为影响，未来还是不可估计的，模型中不同气候情景下桂花适宜区域分布的推测结果，还要依据未来温室气体排放量的情况而定。