水稻根系特征与稻米品质的关系研究进展

景文疆 杨颖 马强 吴昊 张瑛 顾汉柱 叶苗 张耗*

（1 扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；2 山东省种子管理总站，济南 250100；第一作者：1747302056@qq.com；*通讯作者：haozhang@yzu.edu.cn）

在我国，超过半数的人口以稻米为主食[1]。从20 世纪60 年代开始，随着矮秆基因的利用、半矮秆品种的育成和推广应用、杂种优势的利用以及现代栽培技术的发展，水稻单产和总产得到显著增长[2]。近年，随着人民群众生活水平的不断提高，大众对稻米品质的要求也越来越高[3]。水稻根系功能受根系特征的影响，稻米品质的提高不仅得益于优良的基因和环境，还得益于良好的根系形态和生理特征。本文基于前人的研究结果，概述了水稻根系特征与稻米品质形成的关系，以期为稻米品质改良提供理论依据和借鉴。

1 水稻根系特征

1.1 根系形态特征

水稻根系形态特征一般包括根冠比、根质量、根体积、根数、根长以及根直径等指标。根冠比作为植物地下部与地上部总生物量的比值，其数值大小可用来反应植物地下部与地上部的相关性。植株地上部与地下部的协调发展可通过适宜的根冠比来体现。相关研究表明，在水稻整个生育进程内，根质量与地上部干物质量呈显著或极显著正相关关系，根冠比在抽穗期和成熟期与产量呈极显著负相关关系。当水稻根质量过高时，其在生育后期对地上部合成的光合产物需求量会变大，进而不利于籽粒灌浆和产量的形成[4]。由此可见，只有根冠比大小适宜时，地上部与地下部的生长才能协调。根系的形态特征也可以通过根质量和根体积来体现。有研究发现，与低产水稻品种相比，高产品种在土壤表层中的根总干质量和总体积显著提高；高产品种的根体积和根干质量在水稻各主要生育期与氮素利用效率呈负相关关系[5]。另有研究发现，过大的水稻根量不利于其产量和水分利用率的提高[6]。

根数、根直径、根质量和根长都对水稻植株的生长起着重要的调控作用，根系性状受根直径的影响较大[7]。细根是指直径小于2 mm 的根，大多数植物的生物化学过程都有细根的参与[8]。IVERSEN 等[9]研究发现，细根的作用随其直径的不同而改变。许多学者研究发现，根系生长经过改良后可提高作物的产量、养分吸收率和耐旱性[10-11]。UGA 等[11]通过基因敲除的方法使水稻根系进一步向下生长，增强了水稻在干旱环境下的耐旱性，进而使稻米产量得到提高。综上所述，水稻高产高效的程度可通过根直径、根长等形态特征来反映。

1.2 根系生理特征

水稻根系生理特征指标有根系氧化力、根系伤流液、根系分泌物和激素等。根系氧化力指根系对附在其表面的α-萘胺的氧化能力，其中氧化量与根系活力及其对养分的吸收率之间呈正相关关系。徐国伟等[12]研究发现，水稻根系氧化力在其生育发展进程中的变化趋势为先递增后逐渐递减，其峰值出现在幼穗分化期。当使用等量的氮肥时，根系氧化力的提升量在水分胁迫较轻时比较显著；灌溉方式相同时，根系氧化力的峰值在中等氮用量下出现，再次增施氮肥则可能会导致根系氧化力下降。此外，反映植株根系活力的指标还包括植株根系总吸收的表面积及植株根系总活动吸收的表面积。相关研究表明，在生育期的前一阶段，水稻根系总吸收表面积及根系总活动吸收表面积的变化趋势表现为逐渐递增，其峰值出现在水稻孕穗期，后期又呈递减趋势[13]。魏海燕等[14]研究指出，氮素利用率在水稻全生育期随着总吸收表面积和活动吸收表面积的增加而提高。由此可见，水稻产量和氮效率与根系总吸收和活动吸收表面积呈正相关关系。

根系伤流液主要由无机盐、有机酸、氨基酸、可溶性糖和植物激素等组分组成。根系伤流强度是根系的一个重要生理指标，可以反映根系对养分的吸收、合成、运输和同化能力，可直接作用于水稻植株的生长发展进程并影响水稻产量。孙静文等[15]研究指出，水稻根系活力与根系伤流量呈正相关关系。另有一些研究[16-17]指出，在水稻抽穗后，根系活力和伤流强度都呈现出上升的趋势，这一现象可使水稻叶片衰老的衰老周期延长，叶片的光能利用率得到提高，籽粒灌浆周期变长，产量构成因素中的千粒重和结实率得到提高，进而提高水稻产量。

水稻根系分泌物的主要组分包括根系在生长发育阶段向周围环境中释放的各种有机化合物、黏胶物质、无机离子或组织细胞脱落物等，是反应水稻根-冠关系的重要指标之一。徐国伟等[18]认为，当氮素利用率提高时，根系分泌物中的有机酸总含量和氨基酸浓度显著提高，当养分吸收利用效率提高时，根系分泌物中的苹果酸和琥珀酸的总含量显著提高。根系分泌物还可以反作用于植物自身生长，其方式主要是改变植物根系周围的物理、化学或生物条件[19]。张奇等[20]研究显示，水稻通过增加稻壳酮的合成量和分泌量来响应周边稗草根系分泌物，进而抑制稗草的生长。

在水稻根系方面涉及较多的植物激素主要包括生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）、赤霉素（EA）、乙烯（ETH）和玉米素（Z）+玉米核苷（ZR）等。在水稻灌浆前期，CTK 的作用主要体现在胚乳分裂、籽粒灌浆和粒重形成等方面，此时可通过增强根系活性来提高Z+ZR 浓度，进而促进籽粒灌浆，提高灌浆效率[21]。李倩[22]研究发现，根系活力、根系Z+ZR 和生长素含量与水稻产量呈正相关关系；根系伤流液中的CTK、IAA和ABA 浓度在水稻幼穗分化期与温度呈负相关关系，ABA 含量与温度呈显著正相关关系；在水稻灌浆期，白天与夜晚的温度变幅较小，此时的产量构成因素随着Z+ZR 和ABA 浓度的提高而显著增加。

2 稻米品质

稻米品质关系到稻米的市场竞争力，与种稻效益息息相关。稻米品质主要分为加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。淀粉是稻谷主要组成成分，约占76.7%～78.4%，是自然界中含量最丰富的储备多糖，主要决定着稻米的理化特性。稻米淀粉主要由直链淀粉（一种由α-1，4-葡萄糖苷链组成的线性聚合物）和支链淀粉（一种高度支化的葡聚糖，具有连接直链的α-1, 6-葡萄糖键）构成。研究表明，胚乳中淀粉的成分和数量对稻米产量和米饭的食味性影响较大[23]。直链淀粉含量高的米饭质地较硬，黏度较小，颜色较深。支链淀粉可以增加米饭的甜度和黏度，进而改善米饭的适口性。ZHANG 等[24]研究发现，在品种改良过程中，可以通过调整直链淀粉和支链淀粉的比例来优化淀粉组成。淀粉颗粒大小和分布是淀粉结构的重要指标之一。有研究报道，不同水稻品种的淀粉形状、大小和分布存在差异[25]。籽粒中的淀粉以半结晶颗粒的形式储存在胚乳中。淀粉颗粒大小一般用平均直径和平均体积来评价，直径范围1～100 μm，研究人员一般将淀粉颗粒分为小、中、大三种规格。水稻胚乳主要是由大量小淀粉粒组成。稻米淀粉是一种天然结晶聚合物，淀粉结晶度及其有序性不仅受栽培环境影响，还受基因型影响，与淀粉的热力学特性密切相关[26]。然而，有关淀粉的组成和结构在水稻品种改良过程中的作用机理在很大程度上还是个未知数，仍需做进一步分析。

3 根系特征与品质的关系

3.1 根系形态特征与品质的关系

水稻根系形态与地上部性状和干物质积累关系显著。相关研究发现，在水稻抽穗期或者抽穗20 d 后，水稻产量随着不定根数、不定根总长度和根体积的增加而显著提高[27]。但大多数研究都侧重于根系形态与产量的关系，有关根系形态与品质形成的研究报道较少。YAN 等[28]研究发现，蛋白质含量和糙米含量与根系形态指标呈显著或极显著正相关，说明优良的根系形态能有效促进水稻根系生长，促进养分吸收和物质合成，促进籽粒中关键酶的活性，最终提高蛋白质的合成与糙米含量。垩白粒率、垩白度和长宽比与根系形态指标呈显著或极显著负相关关系，说明充足的养分供应可以改善水稻根系形态结构和稳定性，延缓根系衰老，从而平稳、充分地促进籽粒灌浆，降低垩白粒率和垩白度。但是，生育后期过量的养分供应也会导致根系养分的过度吸收，进而导致籽粒灌浆速率过快，增加垩白粒率和垩白度，最终导致稻米品质下降。尚振西等[29]研究发现，在分蘖期，稻米的食味品质随根尖数的增加而提升；在灌浆期，稻米的食味品质随根系总体积的增加而提升。由此可见，水稻根系形态的生长发育状况与根系的养分吸收率呈显著的正相关关系，较好的根系形态有利于提高稻米品质。然而，对于阐明水稻根系形态特征与稻米品质形成的关系仍需要做大量工作。

3.2 根系生理特征与品质的关系

3.2.1 根系氧化力与品质的关系

根系氧化力作为影响籽粒灌浆的重要因子之一，与稻米品质的形成关系密切。罗德强等[30]研究表明，水稻根系氧化力和籽粒灌浆速率在始穗后10～20 d 的变化最为显著，根系氧化力与上3 叶光合速率、光合物质转运量和籽粒灌浆速率呈正相关关系。钟旭华和黄农荣[31]研究发现，在水稻结实期，籽粒的垩白含量会随着根系氧化力的提高而显著降低。与此同时，水稻的源库活性和籽粒灌浆也会受到根系氧化力的影响，水稻根系氧化力与叶片衰老速率呈负相关关系，与灌浆物质积累速率、叶片光合速率、结实率和千粒重呈正相关关系。

3.2.2 根系激素与品质的关系

植物激素作为实行细胞通信的化学讯号，在水稻生长发育进程中的生理活动方面起着不可或缺的作用。CTK 能够推进细胞分裂以及减缓植株的衰老速率，属于促进型植物激素。水稻中的Z+ZR 属于可转运的CTK[32]。杨建昌等[33]研究发现，水稻籽粒的生长势、灌浆速率及糙米率随着灌浆早期（花后0～12 d）根系中Z+ZR 浓度的提高而大幅度提高。灌浆速率随着灌浆中、后期（花后27～40 d）根系中Z+ZR 浓度的提高而大幅度提高。稻米的胶稠度及碱消值随着灌浆中、后期根系中Z+ZR 浓度的提高而大幅度提高，稻米的直链淀粉含量随着灌浆中、后期根系中Z+ZR 浓度的提高而大幅度降低。

ABA 作为抑制型植物激素，在植株衰老和器官（叶、蕾、铃）脱落的过程中起着不可或缺的作用。目前，有关ABA 对稻米品质形成作用机理鲜有报道。已有的研究结果显示，水稻籽粒的生长势、灌浆速率及糙米率随着灌浆中期（花后13～26 d）根系中ABA 浓度的提高而大幅度提高；籽粒的胶稠度及碱化值随着灌浆中期根系中ABA 浓度的提高而大幅度降低；籽粒中的直链淀粉含量随着灌浆中期根系中ABA 浓度的提高而大幅增加[33]。由此可见，稻米的蒸煮食味品质受根系ABA浓度的影响很大。

ETH 在细胞的分裂与伸长、种子的休眠与萌发、开花以及性别的分化、器官的衰老及脱落、以及对逆境的应答等方面起着重要的调控作用[34]。杨建昌等[33]研究发现，稻米的外观品质与水稻结实期根系伤流液中1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC，乙烯释放前体）的浓度关系紧密。稻米的垩白粒率、垩白大小和垩白度随着结实期根系伤流液中ACC 浓度的提高而提高。此外，水稻籽粒中ACC 含量及ETH 释放速率随着根系中ACC 含量的增加而大幅提高。由此可见，根系ACC 作为ETH 释放前体以化学信号的形式从水稻地下部输送到地上部，进而调控稻米的外观品质。

3.2.3 根系伤流组分及浓度与品质的关系

杨建昌等[35]研究指出，在水稻灌浆的中期和后期，根系伤流液中的ACC 浓度随着稻米的垩白度及垩白大小的增加而大幅提高，AVG 作为ACC 合成抑制剂，用其处理花后10～15 d 的水稻根系，可改善稻米的外观品质。水稻根系伤流液中的ACC 浓度与籽粒中的ACC 浓度关系密切，籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、ADP葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和可溶性淀粉合成酶（SSSase）的活性在花后20 d 喷施AVG 后大幅提高，这一结果表明籽粒和根系中的ACC 与ETH 可调节籽粒中蔗糖-淀粉代谢关键酶的活性，对同化物向籽粒转运产生影响，还可以降低蔗糖转化为淀粉的效率[36]。另有研究发现，胚乳淀粉体之间的距离与籽粒中的ACC 浓度呈正相关关系，当ACC 浓度提高时，籽粒便会因为淀粉体排列疏松的原因产生垩白，垩白度随籽粒中ACC 浓度的提高而增加[37]。由此可见，根系ACC 影响稻米外观品质的主要途径为调控籽粒淀粉代谢和淀粉体的结构。

3.2.4 根系分泌物与品质的关系

根系分泌物中的有机酸其主要组分为酒石酸、柠檬酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸等。常二华等[38]研究表明，在水稻灌浆期，根系分泌的苹果酸和琥珀酸含量与淀粉粘滞性谱（RVA profile）中的崩解值呈正相关关系，与消减值呈负相关关系；根系分泌的酒石酸和柠檬酸含量与淀粉RVA 谱中的崩解值呈负相关关系，与消减值呈正相关关系。由此可见，根系分泌的有机酸作为重要的化学信号，影响着稻米的蒸煮食味品质。

氨基酸是蛋白质组成的基本单位，也是根系分泌物的主要组分。常二华等[38]在水稻结实期通过分析不同氮磷条件下根系分泌氨基酸的变化及其与籽粒氨基酸含量和组分的关系，进一步明确了根系分泌的氨基酸与稻米营养品质的关系，研究结果发现，籽粒中氨基酸的相对含量随着水稻结实前、中期根系分泌物中氨基酸含量的提高而大幅降低，籽粒的千粒重随着水稻结实前、中期根系分泌物中碱性氨基酸含量的提高而大幅降低。由此可见，根系分泌物中的氨基酸对稻米的营养品质和千粒重起着重要的调控作用。然而，根系化学信号与其在稻米品质形成中的作用及其机理还有待进一步阐明。综上，根系形态与生理特征及化学信号与稻米品质形成的关系大致可用图1 来表示。

图1 根系形态生理特征及化学信号与稻米品质形成的关系

4 存在问题与研究展望

目前，我国稻米品质的总体水平还不是很高，还不能满足人民群众对优质稻日益提高的需求，也不利于对外贸易的发展，是水稻生产实际中急需解决的问题[39-41]。根系形态生理指标与地上部的生长发育密切相关，近年来，关于根系特征与地上部株型、生长调控、产量形成关系的研究较为深入。目前对根系特征与稻米品质的关系虽有报道，但对其作用机理的研究仍不够系统和深入，建议今后从以下3个方面进行研究：1）淀粉作为稻谷的主要成分，其理化特性对稻米品质有显著影响，阐明根系特征与淀粉品质的关系仍需要做大量工作；2）根系形态与生理特征较多，在稻米品质形成过程中哪些起主导作用仍需深入分析；3）稻米品质受基因型、灌溉方式、养分管理等影响较大，如何通过栽培技术的集成和优化同步实现高产、资源高效与品质调优是现代水稻生产面临的重大课题。