喀斯特石漠化地区土壤养分对泡核桃功能性状的影响

杨 珊， 喻阳华， 熊康宁， 张仕豪， 李廷铃， 王治福， 秦 瑶， 胡廷会

( 贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心， 贵阳 550001 )

植物功能性状广泛用于检测和解释植物在各种环境下形成的外在形态和内在生理方面的适应性特征(孟婷婷等，2007)。叶片是裸露的且对外部环境变化敏感，叶性状属植物重要的功能性状之一(Wang & Chen, 2013)，其中生理性状体现了叶片生长和代谢的生理特征，光合作用是植物生长发育重要的物质和能量来源(李理渊等，2018)；而结构性状是特定环境条件下保持相对稳定的生物形态结构(欧晓岚，2017)。国内外学者进行了诸多不同尺度植物功能性状与环境关联的研究，表明降水、地形和土壤养分是植物性状塑造的重要影响因子。在小尺度范围内坡度、坡向、坡位、海拔等地形因素影响光照、降水、温度和土壤养分(Diaz et al., 1998；宋立宁等，2012)。Luo等(2005)分析了贡嘎山东坡高山垂直地带性6个原状林地的植物性状，发现叶寿命和叶氮含量随海拔升高而增大。盘远方等(2019)研究坡向与植物功能性状的关系时指出比叶面积阴坡>阳坡，木质密度阴坡<阳坡。张增可等(2019)研究表明海岛植物功能性状主要受坡度与坡位等地形因子，有机质和全氮等土壤因子制约。无论是个体、物种还是群落尺度，叶片功能性状变异与土壤有机碳(卜文圣等，2013)，与氮、磷含量均密切相关(康勇等，2017)。许洺山等(2015)研究群落演替中植物功能性状和土壤含水量关系时发现，表层土壤含水量与叶片净光合速率、蒸腾速率显著负相关，土壤含水量是土壤养分变化的主要驱动因子(李红林等，2015)，由此推测，土壤养分对于植物光合生理特性亦存在一定的相关关系。

泡核桃()是木本油料植物，适生性强，能提高喀斯特地区地表植被覆被，经济效益与环境效益兼备，是石漠化综合治理效果较好的树种。泡核桃中不饱和脂肪酸、蛋白质含量高，且富含多种氨基酸和对人体有益的矿质元素和维生素，对人体的心脑血管疾病具有治疗和保健作用，是优质营养食品。核桃作为四大干果之一，在全国许多地区均有分布，西南地区以泡核桃为主(刘茂桥，2016)。在土壤养分与植物光合生理性状的关系探讨中，有研究指出高磷胁迫显著抑制了核桃幼苗的生长及光合作用(刘春花等，2021)，适量的磷供应可显著提高苹果幼苗的叶净光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率(周罕觅等，2015)，张翠萍等(2014)研究发现氮素对核桃幼苗木质部发育的影响可改变其水分运输能力，进而影响植物光合能力。

喀斯特生境空间异质性大，表现为土层浅薄且不连续、基岩裸露率高等特点(卢耀如，1986)。在不同等级石漠化区域，土壤理化性质具有差异(盛茂银等，2015)，而植物功能性状的影响因素中，土壤因子是其中重要的部分(王曙光等，2013)。目前，关于喀斯特生境植物叶结构性状、光合生理性状以及与土壤养分的相关研究较少(钟巧连等，2018；庞志强等，2019)。对于泡核桃等经济林土壤养分对植物功能性状影响机理的研究更是欠缺。为此，本文以喀斯特石漠化治理经果林泡核桃为研究对象，通过对不同石漠化梯度泡核桃叶生理性状、结构性状以及土壤养分的差异探究，探讨土壤养分对泡核桃功能性状的影响机理，对于理解泡核桃对石漠化环境的适应特征具有重要意义，为石漠化地区生态修复、泡核桃经济林科学管理提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黔西南州贞丰县北盘江镇查耳岩村一带(105°38′48″ E，25°39′35″ N)，该区域属干热河谷气候，年均降雨量1 100 mm，季节分配不均，冬春旱及伏旱严重，年均温18.4 ℃，年均极端高温32.4 ℃，年均极端低温6.6 ℃，年总积温达6 542.9 ℃，水热资源丰富；区域内为河谷地形，河谷深切，地下水深埋，坡度陡峭，海拔高度530～1 473 m，垂直高差约940 m；石漠化发育，基岩裸露率在50%～80%之间，以中度和强度石漠化为主。碳酸盐岩类岩石占78.45%，土壤以石灰岩为成土母质的石灰土为主，土层浅薄，分布不连续，保水性、耐旱性差，生态环境极度脆弱(黄静等，2016)。主要经济林树种有竹叶椒()、泡核桃、枇杷()、金银花()等。

1.2 实验方法

1.2.1 样地设置与环境因子的调查与测定 2020年7—8月在花江查耳岩村一带进行广泛野外踏查，根据喀斯特石漠化强度分级标准(熊康宁等，2002)，结合实地调查情况，在同一品种、同一林龄的泡核桃林地设置12个20 m × 20 m标准样地，每个样地间距离>20 m，样地包含潜在石漠化(potential rocky desertification, PRD)、轻度石漠化(slight rocky desertification, SRD)、中度石漠化(moderate rocky desertification, MRD)和强度石漠化(intensity rocky desertification, IRD)4个梯度，每个梯度3个重复。测定样地的海拔、经纬度、坡度、坡向、坡位等基本信息(表1)。

表 1 样地基本信息Table 1 Basic informations of sample plots

1.2.2 叶片光合生理参数的测定 生理性状的测定于2020年8月在3个连续晴天的9:00—11:00 am进行，利用光合仪(LI-6800, LI-COR Inc, USA)配合阔叶叶室，测定向阳健康、成熟及充分展开的1叶片的光合特征，在测定时以环境值作为控制叶室空气相对湿度、温度的设定值，CO浓度为400 μmol·mol、流速为600 μmol·s。测定参数包括净光合速率(net photosynthetic rate，)、蒸腾速率(transpiration rate,)、气孔导度(stomatal conductance,)、胞间CO浓度(intercellular COconcentration,)。计算叶片瞬时水分利用效率(water use efficiency, WUE) =净光合速率/蒸腾速率，光能利用率(light utilization energy，LUE)=净光合速率/光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)。

1.2.3 叶片结构型指标的测定 每个标准样地内选择长势良好、健康的3棵植株，于上午11点前采集充分展开、无病虫害的成熟叶片，编号装袋后置于冷藏箱中，测定叶结构性状，称取叶鲜重(fresh leaf weight, FLW)后用扫描仪对叶片面积(leaf area, LA)进行扫描，叶面积采用便携式叶面积仪(YMJ-D)测定，采用数显游标卡尺(广陆，111N-101-10)测量叶尖、叶中和叶基处的厚度，取均值作为叶厚度(leaf thickness, LT)，测量完后将叶片置于清洁自来水中浸泡12 h后，用吸水纸将叶片表面水分吸干后称重，计为叶饱和鲜重(leaf saturated fresh weight，LSFW)，叶干重(dry leaf weight, DLW)采用恒温干燥法测定。叶片干物质含量(leaf dry matter content, LDMC)=叶干重/叶鲜重，比叶面积(specific leaf area, SLA)=叶面积/叶干重，叶片含水率(leaf moisture content, LMC)=(叶鲜重-叶干重)/叶鲜重，叶组织密度(leaf tissue density, LTD)=叶干重/(叶面积×叶厚度)。叶性状的测量方法主要参照Cornelissen等(2003)。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据初步整理；应用SPSS 22.0统计软件进行分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对泡核桃光合生理参数、结构功能性状和土壤养分指标进行差异性检验，使用Pearson相关性分析探究叶结构功能性状、光合生理参数间的关系，运用冗余分析(RDA)探究植物功能性状和土壤养分之间的相关性。进行RDA约束排序分析时需要物种数据和环境数据2个矩阵，在排序之前，对所有不同量纲的参数做标准化处理，在最后得出的排序图中箭头长度代表特征向量的长度，可以看作环境因子对功能性状的解释量大小。两箭头夹角表示植物功能性状和环境的相关性。具体如下：当夹角为0°～90°时，两变量间呈正相关关系；当夹角为90°～180°时，二者间呈负相关关系；当夹角为90°时，表示二者无显著相关关系。数据表达形式为平均值±标准差，显著性水平均设定为=0.05，极显著性水平均设定为=0.01。使用软件Origin 8.6和Canoco 5.0作图。

2 结果与分析

2.1 叶片功能性状

2.1.1 叶结构性状 由图1可知：泡核桃DLW、LSFW、LA随石漠化等级增加均呈下降趋势，各石漠化等级间差异性显著(<0.05, 下同)；SLA、LDMC和LTD随石漠化等级增加呈先降后升的趋势；LT、LMC与LDMC、LTD的变化趋势相反，先升后降。FLW、DLW、LSFW、LA、LDMC和LTD在潜在石漠化等级中达到最高，而在强度石漠化中SLA达到最高，FLW、DLW、LSFW、LA和LT达到最低值(图1)。

不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.图 1 不同石漠化区域泡核桃叶结构性状特征Fig. 1 Characteristics of structural traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.2 叶光合生理性状特征 由表2可知，、、和LUE随石漠化加剧呈先降后升的变化趋势，强度石漠化的、、与其他等级石漠化差异性显著。随着石漠化程度增加，WUE总体呈先增后减的趋势，强度石漠化与其他等级石漠化差异性显著；在潜在石漠化达到最高，轻度石漠化地区最低，各石漠化等级差异性显著。在强度石漠化中、、达到最高，WUE最低；在轻度石漠化地区、、和LUE出现最低值，WUE达到最高值。

表 2 不同石漠化区域泡核桃叶生理性状特征Table 2 Characteristics of physiological traits of Juglans sigillata leaves in different rocky desertification areas

2.1.3 叶生理与结构性状的相关性分析 由表3可知：LT与LTD极显著负相关(<0.01, 下同)，与显著正相关；DLW与LSFW、LDMC、LTD极显著正相关，与LMC极显著负相关；SLA与LDMC、LTD、DLW极显著负相关，与极显著正相关；LTD与LDMC极显著正相关，与显著负相关；与、极显著正相关，与WUE极显著负相关；与WUE显著负相关， 与LUE极显著正相关；与极显著正相关；WUE与、、极显著负相关。

表 3 泡核桃叶功能性状间的相关性分析Table 3 Correlation analysis among functional traits of Juglans sigillata leaves

2.2 土壤养分特征

由表4可知，随着石漠化程度增加NO-N、AN、pH和DOC先降后升，在强度石漠化达到最小值，AP、TP与石漠化等级呈负相关关系，随石漠化等级增加，AP、TP含量逐渐减小。土壤全部呈现为酸性土，pH为6.03～6.82，DOC和AN在不同等级石漠化土地中的含量差异较大，其范围分别为17.03～36.80 mg·kg、150.50～259.00 mg·kg，而NH-N、TN变化趋势不明显，数值依次为0.91～1.72 mg·kg、1.48～4.31 mg·kg。

表 4 不同石漠化区域土壤养分特征Table 4 Soil nutrient characteristics in different rocky desertification areas

2.3 叶功能性状与土壤养分的相关性分析

a图中实线表示植物叶光合生理性状，虚线表示土壤养分； b图中实线表示土壤养分，虚线表示叶结构功能性状。横纵坐标表示负荷量。The solid lines in the figure a indicate plant leaf photosynthetic physiological traits, the dashed lines indicate soil nutrients. The solid lines in the figure b indicate soil nutrients, the dashed lines leaf structural and functional traits. Horizontal and vertical coordinates indicate loadings.图 2 泡核桃光合生理性状(a)、结构功能性状(b)与土壤养分的RDA分析Fig. 2 RDA analysis between soil nutrients and photosynthetic physiological traits (a), and structural and functional traits (b) of Juglans sigillata

3 讨论与结论

3.1 不同等级石漠化区域中泡核桃叶功能性状分析

植物对环境的适应往往会通过性状的变化表现出来(孙梅等，2017)。本研究结果表明，FLW、DLW、LSFW、LA随石漠化的加剧而降低，这与李素慧等(2019)的研究结果一致，说明石漠化胁迫生境影响泡核桃结构性状的塑造，抑制了叶片的展开，原因可能是石漠化发育导致土壤表层水分含量降低、温度增加，小生境趋于胁迫，植物采取减少水分损失而降低LA的保护模式，逆境下较小的LA有利于减少植物蒸腾和呼吸，以减少树体水分丧失，保持树体水分平衡。这与张仕豪等(2019)对不同石漠化地区优势种叶片性状的研究结果一致。较大的LDMC利于增强植物耐贫瘠、耐干旱以及养分储存的能力(庞世龙等，2021)，该研究LDMC随石漠化加剧呈先减后增的变化趋势，由于石漠化地区“堆窝土”的存在，水土分布空间异质性大，加上间歇性降水较多，植物具有较好的向水性为其本身生长生存提供所需的养分和水分，环境变异导致植物性状变化复杂，而LDMC主要反映植物对养分的吸收率，变化趋势无规律说明不同等级石漠化地区土壤养分变化复杂，从而使得LDMC变化异常(周旭，2017)。SLA反映植物获取光等资源的能力和在强光下自我保护的能力，SLA越大说明其获取光能资源的能力越强，植物生长速率及养分流动循环也越快(路兴慧等，2011)，本研究泡核桃SLA随着石漠化的加剧呈现上升的趋势，说明随石漠化加剧泡核桃获取光的能力增强，植物采取较高的生长速率策略，同时强光下自我保护的能力也更强。这与张仕豪等(2019)和钟巧莲等(2018)对喀斯特地区的优势种研究结果不符，可能是研究对象不同，喀斯特地区优势种多为常绿树种，其采取低生长率保守策略来获取保存资源(刘金玉等，2012)，而泡核桃属于落叶树种，生存策略趋向于SLA高但寿命缩短，通过提高光合作用加速生长，增加机体的干物质储量(Grime et al., 1977)，而在干旱季节采取落叶的方式以减少水分蒸腾来适应环境。亦可能是石漠化程度越高，生境更加脆弱，植物通过提高资源利用效率以抵御生境胁迫。

本研究中，随石漠化加剧呈降-升-降的趋势，轻度石漠化地区最低，一般而言，的变化往往是内部生理和外界环境因素相互作用的结果(郭连金等，2017)，石漠化环境对泡核桃的影响较为复杂，在轻度石漠化地区，出现最低值，、、值也较低，由于泡核桃气孔限制因素以及蒸腾速率的影响，较低的使得植物体内物质运输较慢，较低的限制了CO分子的进入，伴随着、的降低而降低，这可能是泡核桃在适应干旱少土等多变的石漠化环境所衍生出的应对策略。WUE能反映植物水消耗和生产力之间的关系(韩阳瑞等，2021)，在水分亏缺时，植物通过调节水分利用效率适应不良环境，该研究中随着石漠化等级增加WUE先增后减，在轻度石漠化达到最高值，这与的下降幅度小于有关，直接导致WUE的升高，蒸腾缺水和光合碳同化对水分的竞争导致轻度干旱胁迫下WUE提升(Verslues et al., 2006)，自轻度石漠化起WUE逐渐降低，原因可能是石漠化环境胁迫加深，植物叶片生理动态平衡被打破，各方面机能下降，水分利用效率也会下降，这与干旱胁迫下的相关研究结论相符(张恒硕等，2021)。这反映了植物功能性状为应对石漠化地区干旱少土高温等多变的环境呈现不同的响应类型(习新强等，2011)。

3.2 泡核桃叶功能性状特征与土壤养分之间的关系

喀斯特特殊的地上地下“二元三维”结构(杨明德，1982)，土壤养分严重漏失，岩石裸露，土层浅薄且分布不均(熊康宁，2015)，养分变异对植物生长影响较大(王世杰和李阳兵，2007)。RDA排序分析显示，土壤养分能解释37.4%光合性状变异(以TP最大，DOC、TN、AN次之)和53.4%的结构性状变异(影响为AN>AP>TN>DOC)。这与诸多研究结果类似，例如：SOM和TN是影响海岛植物茎、叶功能性状的主要环境因子(张增可等，2019)；SOM是制约不同林龄刺槐林SD、LT的主要因子(段媛媛等，2017)；黄小等(2018)研究发现土壤SOM、TP、AK是不同生活型植物叶功能性状的主要影响因子。TP、AN、DOC等作为生态系统碳氮磷循环的重要组成部分，对植物功能性状变异具有重要影响。本研究显示、、与TN显著正相关，、LUE随着TP、TN增加而增加，原因可能是P参与三磷酸腺苷(ATP)等的能量代谢，又是膜脂与核苷酸的重要组分，在植物光合作用、呼吸作用中起着重要的生理作用(孙华，2005)。有研究表明营养元素Р对光合作用的影响很大(江力等，2000)，与LUE呈显著的正相关关系，这与韩阳瑞等(2021)对干旱区灌木光合特性与环境因子关系的研究结果相符，P通过影响，从而影响LUE。N素对植物叶片叶绿素、光合速率以及光呼吸强度等均有明显影响，直接或间接作用于植物光合作用(孙华，2005)，一般而言，植物的呼吸作用是受、与共同影响的，使得、、会随TN的变化而变化。陈锦强和李明启(1983)的试验证明，适宜施N量会提高植物叶片N素水平，N同化作用加强，光合速率随之提高。SLA与DOC、AN和TN显著负相关，这与盘远方等(2019)对桂林岩溶石山青冈优势种群落的研究结果相似，但与董水丽和刘恩斌(2015)、刘旻霞(2017)对不同坡向土壤养分含量与植物功能性状关系的研究结果不符，一般来说，土壤养分含量高的SLA要大于养分贫瘠和干旱的生境，本文研究结果与之不符，可能是喀斯特高原峡谷地区，小生境较为复杂，加之本文研究对象为泡核桃，因为泡核桃对贫瘠生境适应性强且耐干旱等特性共同作用，说明了植物SLA的变化不仅与所在环境有关，也受其他因素影响，比如自身的遗传特性等(盘远方等，2019)。LDMC、LTD与AN、DOC和TN显著正相关，这与张增可等(2020)在研究海岛环境因子与植物功能性状中的结果相似，LDMC、LTD含量高则凋落物中进入土壤的有机质更多，另外，在土壤AN、DOC和TN高的情况下植物通过提高LDMC和LTD来增强资源的保存能力，才能有效抵御干旱高温等自然环境的危害。碳氮循环是生态系统养分循环的重要组成部分，在LDMC和结构组成中具有重要的作用(康勇等，2017)。喀斯特石漠化地区环境变化更加复杂且脆弱，土壤覆被少且容易流失，生境一旦被破坏则恢复困难，泡核桃是石漠化治理效果较好的树种，为了适应其特殊的生存环境采取相应的适生策略，协调自身光合生理性状和结构功能性状。其中TP和AN是影响泡核桃光合生理性状、结构功能性状的主要土壤因子。总体来说，该区泡核桃采取增强生长功能性状，提高资源获取能力的开拓型生长策略，以提高对环境胁迫的抵御和适应能力。