小相岭山系血雉与红腹角雉的时空生态位分化

王芃，周恩华，张勘，王大勇，李艳红，胡杰*

（1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,西华师范大学生命科学学院,四川 南充 637009;2.四川栗子坪国家级自然保护区管理局,四川 石棉 625400;3.四川冶勒自然保护区管理处,四川 冕宁 615600）

生态位是指在生态系统中，一个种群在时间、空间上占据的位置及其与相关种群间功能关系与作用（Grinnell，1924）。生态位主要有3个维度上的分化：对资源利用在时间上的分化，即时间生态位（Chesson，1985），包括日活动节律和季节变化（晏鸣霄等，2021）；对群落内所处的空间位置的利用，即空间生态位（MacArthur，1958），包括垂直空间（海拔）和水平空间（植被类型）；占据、利用食物资源，即营养生态位（Tilman，1982）。按照竞争排斥原理，任何2个物种一般不能处于同一个生态位，同域分布的近缘物种必须至少有一个生态位维度的分化才能实现长期稳定共存（Hardin，1960）。

由于能够有效地拍摄记录一些大型地栖鸟类，红外相机陷阱法已经成为白冠长尾雉（赵玉泽等，2013）、绿尾虹雉（唐卓等，2017）、白鹇（余建平等，2017）、红腹锦鸡（夏珊珊等，2019）等雉类研究的一项重要技术手段。与直接观察法或无线遥测技术（李明富等，2011）相比，作为一项低干扰、数据量大、时间可控、易于操作的新技术，红外相机非常适用于野生动物活动节律的研究。假定动物的拍摄率与其活动强度呈正相关，则其活动强度可以用特定时间段内被拍摄的次数表示（李晟等，2014）。

同域分布近缘物种的共存机制一直是群落生态学研究的核心内容（储诚进等，2017）。近年来，许多学者利用红外相机技术对同域分布近缘物种进行了监测研究，如绿孔雀与白鹇（晏鸣霄等，2021）、毛冠鹿与小麂（邹启先等，2021）等。研究同域分布近缘物种的生态位分离有利于进一步了解二者的共存机制（Linnell，2010）。活动节律与空间生态位的结合研究可全面理解群落的动态过程，为保护工作奠定基础（陈立军等，2019a）。

中国是全世界雉类多样性最丰富的国家之一（郑光美，2015）。血雉和红腹角雉属鸡形目Galliformes雉科Phasianidae，国家二级重点保护野生动物。血雉分布于青藏高原东部及南部边缘区域，包括喜马拉雅山脉、横断山脉、秦岭、祁连山等山系，主要生活于海拔2 100～4 600 m的山地森林，适宜栖息生境以针阔混交林、针叶林和高山灌丛带为主。红腹角雉主要分布在海拔1 000～3 500 m的中国西南部和印度等，喜栖山地阔叶林、针阔混交林和针叶林。二者均以植食性食物为主，兼食动物性食物。2种雉类高度重叠的地理海拔分布以及相似食性，说明二者互为竞争种或潜在竞争者（郑光美，2015）。

位于小相岭山系的四川栗子坪国家级自然保护区与四川冶勒省级自然保护区是血雉和红腹角雉的主要栖息地之一（郑光美，2015）。然而，迄今为止对这2种同域分布的雉类的生态位分离尚缺乏了解，为此，我们使用红外相机技术对小相岭山系2个保护区内的血雉、红腹角雉进行监测，分析研究这2种雉类的日活动节律（时间生态位）以及生境利用（空间生态位）的异同，以期了解二者同域共存的机制。

1 研究方法

1.1 研究区概况

小相岭山系位于大凉山西部（102°12′～105°52′E，28°18′～29°20′N），为越西河与安宁河发源地（刘守江等，2011）。东起甘洛河与越西河，西至雅砻江，北由大渡河与邛崃山系、大相岭山系相隔，南与喜德县太皇山交界。东西宽107 km，南北长147 km，面积11 500 km²，总体呈南北走向，最高海拔4 791 m（青菁等，2016）。为亚热带季风山地气候，年均温11.7～14.4℃。植被类型由低海拔到高海拔依次为：常绿阔叶林（2 200 m以下），针叶阔叶混交林（2 200～2 400 m），针叶林（2 400～3 800 m，某些地方分布至4 000 m），高山灌丛、草甸（3 800～4 500 m）（冉江洪等，2003）。山系内野生动物资源丰富，包括大熊猫、亚洲黑熊、小熊猫、豹猫、林麝、绿尾虹雉等珍稀濒危物种。

研究地点位于小相岭山系最有代表性的区域：四川栗子坪国家级自然保护区和四川冶勒省级自然保护区。四川栗子坪国家级自然保护区位于四川省雅安市石棉县境内（102°10′～102°29′E，28°51′～29°08′N），总面积 478.85 km²（李艳红等，2007）。四川冶勒省级自然保护区地处四川省凉山彝族自治州冕宁县西北部（101°58′～102°15′E，28°50′～29°02′N），总面积242.93 km²（胡锦矗，2003）。

1.2 相机布设

2018—2020年在栗子坪保护区布设了61台红外相机，冶勒保护区25台（图1）。根据保护区范围，采用ArcGIS将2个保护区划分为若干公里网格调查单元。随机选取某些野生动物活动痕迹较多的单元网格并放置1台红外相机作为1个位点，每个位点设定1个编号，相机间隔不小于0.5 km。相机固定于离地0.5～1.2 m的树干上，镜头前保持空旷。记录每个调查位点的经纬度、海拔、植被类型、坡度和坡向等信息。

图1 小相岭山系红外相机调查位点Fig.1 Camera-trapping survey stations in the Xiaoxiangling Mountains

1.3 数据处理与分析

1.3.1 相对多度指数（relative abundance index，RAI） 参照《中国野外鸟类手册》（约翰·马敬能等，2000）进行物种鉴定，录入至Excel。并将同一个调查位点在30 min内所拍摄到的相同物种记录为一次独立事件。以RAI（O’Brien，2003；李晟等，2016），即每1 000个相机工作日拍摄目标物种的独立有效照片数量来衡量（陈立军等，2019b），计算公式为：RAI=（N/）×1 000。式中，N为物种（=1，2，……，8）的独立有效照片数，为调查期间所有相机总工作天数。

1.3.2 日活动节律 对日活动节律的研究采用核密度估计方法（Ridout&Linkie，2009），通过量化活动模式的重叠程度比较不同季节同一物种或同一季节不同物种间的活动模式特点。根据血雉与红腹角雉的繁殖物候将全年分为繁殖季（4—8月）和非繁殖季（9月至次年3月）（郑光美，2015）。基于核密度估算法（R Studio overlap）分别建立繁殖季与非繁殖季2种雉类的日活动节律图，并计算重叠指数用以判断重叠程度，其中当样本量＜50时采用Dhat1的预测值，当样本量＞75时采用Dhat4的预测值（Ridout，2009）。

1.3.3 空间利用 本次研究中所布设的相机位点最低海拔1 850 m（落叶阔叶林），最高海拔4 199 m（高山杜鹃灌丛），海拔高差2 349 m，依据研究区域内植被分布情况，综合选取每隔700 m作为一个划分层级，共分为4个水平（表1）。使用Wilcoxon秩和检验对同季节不同物种以及同一物种不同季节对海拔的利用情况进行差异性检验，显著性水平设为α=0.05（晏鸣霄等，2021）。植被类型按照小相岭山系主要林型组分为阔叶林、针阔混交林、针叶林和高山灌丛4种，采用Pearson卡方检验对不同季节2种雉类在各种植被类型中的利用率来比较二者在水平空间上的利用差异。统计检验均在SPSS 23中完成。

2 结果

2.1 RAI

2018年1月—2020年11月，红外相机累计工作19 982 d，拍摄到的鸡形目独立事件共616次，鉴定出8种鸡形目鸟类，包括血雉、红腹角雉、绿尾虹雉、白腹锦鸡、勺鸡、白马鸡、黄喉雉鹑和灰胸竹鸡，其中黄喉雉鹑为小相岭山系的调查新记录。血雉是记录最多的物种（RAI=19.32），其 次 是 红 腹 角 雉（RAI=9.01）（表 1）。

表1 小相岭山系红外相机调查中记录到的鸡形目物种Table 1 Galliformes species recorded during the camera-trapping survey in the Xiaoxiangling Mountains

2.2 全年的日活动节律

血雉与红腹角雉在小相岭山系全年的日活动节律曲线（血雉：=386；红腹角雉：=180）显示，2种雉类均为日行性动物：血雉在22∶00—05∶00没有活动记录，最早活动记录在06∶00后，在08∶00—10∶00达到高峰，在18∶00后快速下降，整个活动模式呈单峰型；红腹角雉的活动高峰在08∶00—10∶00和18∶00—19∶00，在19∶00后急速下降，活动曲线呈双峰模式（图2）。

图2 小相岭山系血雉与红腹角雉的全年日活动节律Fig.2 Annual daily activity patterns of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii in the Xiaoxiangling Mountains

2.3 繁殖季与非繁殖季的活动节律

血雉在繁殖季（=211）与非繁殖季（=175）的日活动节律差异较为明显：繁殖季为单峰型，与全年活动模式相似：在06∶00后活动强度迅速增强，09∶00出现折点，活动强度缓慢递增至12∶00，午后活动强度逐渐降低。非繁殖季出现3个活动高峰时段：08∶00—10∶00、16∶00—17∶00、18∶00—19∶00，20∶00后急剧下降（图3）。

图3 小相岭山系血雉与红腹角雉繁殖季（左）和非繁殖季（右）的日活动节律Fig.3 Daily activity patterns of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii in breeding season（left）and non-breeding season（right）in the Xiaoxiangling Mountains

红腹角雉在繁殖季（=116）有2个活动高峰：08∶00—10∶00和18∶00—20∶00，非繁殖季（=64）的日活动集中在 08∶00—10∶00、12∶00—14∶00和18∶00—20∶00。非繁殖季的血雉和红腹角雉在时间生态位上的活动重叠系数最大（Dhat4=0.86）。

2.4 空间利用的比较

血雉和红腹角雉多活动于海拔2 500～3 900 m的针叶林与针阔混交林（表2）。Wilcoxon秩和检验显示，繁殖季和非繁殖季的血雉和红腹角雉的活动海拔均具有显著性差异（繁殖季：Z=-2.273，＜0.05；非繁殖季：Z=-1.699，0.05）；但2种雉类的活动海拔在繁殖季和非繁殖季间均不存在显著性差异（血雉：Z=-0.100，＞0.05；红 腹 角 雉 ：Z=-0.570，＞0.05）（图4）。

图4 血雉和红腹角雉在不同季节的海拔分布Fig.4 Elevation distributions of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii inbreedingandnon-breedingseasons*P＜0.05,ns.P＞0.05

表2 红外相机位点数及探测情况Table 2 Distribution of camera-trappings and detection times of species

繁殖季和非繁殖季的血雉对4种植被类型的利用具有显著差异（繁殖季：=212.814，3，＜0.05；非繁殖季：=73.957，3，＜0.05），且繁殖季对高山灌丛（40.28%）的利用率最高，非繁殖季对针阔混交林的利用率最高（55.43%）（图5）。

红腹角雉对4种植被类型的利用率也存在显著差异（繁殖季：=64.646，3，＜0.05；非繁殖季：=64.646，3，＜0.05），繁殖季和非繁殖季对4种植被类型的利用率由高到低依次为：针阔混交林、针叶林、阔叶林和高山灌丛（图5）。

图5 血雉和红腹角雉不同季节对植被的利用情况Fig.5 Vegetation utilization of Ithaginis cruentus and Tragopan temminckii inbreedingandnon-breedingseasons

3 讨论

3.1 同域分布近缘物种对时空生态位的利用

小相岭山系中，血雉与红腹角雉虽然都是优势雉类物种，但二者在空间生态位的利用上表现出了种间差异：血雉对高山灌丛（30.05%）的利用比红腹角雉（1.67%）高，且差异显著（0.05），这说明血雉可以比红腹角雉利用更多的高山灌丛，从而增加血雉觅食生境生态位的宽度，这一结果与崔鹏等（2008）的研究结果一致。吴沛桦等（2020）也指出马边大风顶自然保护区内红腹角雉对阔叶林和针阔混交林均有利用，但在常绿落叶阔叶混交林的相对丰富度最高，血雉仅在针阔混交林有活动。同域分布的小麂与毛冠鹿以生境利用分化和空间分布差异的方式实现共存（邹启先等，2021）。红腹锦鸡与红腹角雉对植被类型、海拔等微生境的差异性利用使其在高度重叠的栖息环境内维持共生（夏姗姗等，2019）。本研究区域内，2种雉类在海拔上存在约1 400 m的重叠分布区，虽存在垂直空间生态位上的重叠，但重叠区域中，二者主要活动海拔不同（血雉：3 200～3 900 m；红腹角雉：2 500～3 200 m），血雉在较高海拔种群密度高，红腹角雉在较低海拔种群密度高（崔鹏等，2008）。出现这一结果可能与2种雉类的生境偏好有关：二者虽然对针阔混交林都有利用，但红腹角雉的利用率明显高于血雉的，所以在针阔混交林分布较多的较低海拔区域为红腹角雉的主要活动海拔。这种垂直与水平生态位上的分离，缓和了2种雉类在空间生态位上的竞争。

本文研究结果显示，小相岭山系的血雉与红腹角雉在繁殖季的成对活动节律重叠度相对较低（Dhat=0.73），非繁殖季重叠系数较大（Dhat=0.86）。这说明2种雉类在非繁殖季活动时间的重叠度相对较高，对时间生态位的利用更为相似，二者可以通过扩大取食栖息地的范围来减少竞争（史海涛，郑光美，1999；贾陈喜，孙悦华，2008）。繁殖季雉类的食物资源丰富，二者会选择巢址附近区域觅食，活动区域较为固定（贾陈喜，孙悦华，2008；郑光美，2015），且节律图显示该季节的血雉活动模式为单峰型，红腹角雉为双峰型，这说明2种雉类通过时间生态位的分化实现共存。

时间生态位的分化通常被认为是共存的最后一种机制，尤其是在空间受限的情况下（Harrington.，2009）。因此，同域分布的近缘物种首先会在空间上发生分化，其次在有限空间内的种间竞争导致时间生态位的分化（晏鸣霄等，2021）。小相岭山系血雉和红腹角雉在时空生态位上的改变证实了上述规律：非繁殖季通过扩大取食栖息地缓和竞争关系，繁殖季则是通过日活动高峰的偏移实现共存。类似的生态位分化也出现在同域分布的黑颈长尾雉与白鹇中，二者在冬季觅食地的利用上存在重叠，但觅食高峰的差异减少了种间竞争（辛桂瑜等，2021）。

3.2 同一物种繁殖季与非繁殖季时空利用的比较

总体上2种雉类在繁殖季的活动时间都早于非繁殖季，且非繁殖季的2种雉类活动都偏好早中午和下午。这可能是由于非繁殖季的气温相对较低，血雉和红腹角雉都会选择日出后、气温回升的温暖时段活动（赵联军等，2020）。有学者也指出：温度和光照强度都是影响雉类活动强度的重要因子（刘小斌等，2017；余建平等，2017）。繁殖季（4—8月）属春、夏季，日出时间较非繁殖季提前，2种雉类在日出后活动强度都迅速上升。

在空间利用上，血雉在繁殖季多活动于3 100～3 800 m的针叶林和高山灌丛，非繁殖季则多出现于3 100～3 500 m的针叶林与针阔混交林。郑光美（2015）认为这种选择与非繁殖季气温较低、高海拔灌丛积雪较多、食物匮乏有关。红腹角雉在繁殖季主要取食灌木及乔木的果实，林下食物丰富，因此活动范围较狭窄且固定（史海涛等，1996）。非繁殖季占据着一年中大部分的秋、冬季，红腹角雉在该季节主要以草本以及蕨类为食，多活动于针叶林和针阔混交林，而在大雪覆盖的季节甚至会到海拔1 400 m左右的农田觅食（李湘涛，逯小毅，1991），这说明由于红腹角雉的取食活动造成在非繁殖季的活动海拔范围比繁殖季更宽。

综上可见，小相岭山系血雉与红腹角雉对时间生态位以及空间生态位的利用存在差异性，且繁殖季的时空差异性较非繁殖季大。二者虽为潜在竞争物种，但这种差异性分化减少了同域分布的竞争，维持了共存机制。但由于部分相机位点数据和地形数据的局限，我们并未对2种雉类进行占域分析，深入探讨环境因素对同域分布血雉和红腹角雉占域状态的影响。理论的不断发展和完善使占域模型被广泛应用于不同尺度的研究中，其所代表的生态学意义也广受关注（肖文宏等，2019），希望在后续的野外工作中能收获更充足的数据来支撑对该地区血雉与红腹角雉的占域分析。

血雉和红腹角雉都是我国重要的雉类资源，本研究初步了解了小相岭地区血雉和红腹角雉的日活动节律以及其在繁殖季与非繁殖季活动节律，研究结果为探索二者的同域共存机制提供了基础资料。