不同林分下樟子松根系分泌物对土壤环境及微生物的影响

李军,赵彩平

不同林分下樟子松根系分泌物对土壤环境及微生物的影响

李军1,赵彩平2

1. 吕梁学院生命科学系, 山西 吕梁 033001 2. 西北农林科技大学园艺学院, 陕西 杨凌 712100

采用原位根系分泌物收集法，研究了不同林分下（樟子松纯林、樟子松落叶松混交林、樟子松杨树混交林）樟子松根系分泌物对土壤环境和微生物数量的影响。结果表明：不同林分下根系分泌物对土壤肥力、土壤酶活性和微生物数量的影响存在显著差异，并以樟子松杨树混交林分下樟子松根系分泌物对土壤有机碳、氮磷钾，土壤酶活性和土壤微生物数量的提升效果最佳。与纯樟子松林相比，有机碳、全氮、全磷、碱解氮和速效钾含量分别增加了76.06%、78.21%、81.82%、57.68%、40.83%，差异均达到显著水平；土壤酶活性和土壤微生物数量均显著增加。通过连续观测分析发现，无论是对于土壤过氧化氢酶还是磷酸酶而言，其活性与全磷之间的相关性尤为突出，且通过了0.01的显著检验；对于土壤脲酶和蔗糖酶而言，其活性不仅与有机碳、速效钾密切相关，而且与全氮及全磷关系密切，二者的相关性尤为突出，且通过了0.01显著检验。无论是真菌还是细菌，其分布数量受碱解氮的影响较为突出，其相关性尤为突出，且达到了极显著水平；其分布不仅受到过氧化氢酶、磷酸酶的制约，还受到过氧化氢酶和蔗糖酶的制约，其相关性达到了0.05显著水平；对于放线菌而言，其数量分布受到全钾的突出影响，且二者相关性尤为突出，通过了0.01显著检验。综合来讲，对于樟子松而言，根系分泌物对于微生物群落分布施加着无可替代的影响，制约着其新陈代谢。

樟子松; 根系分泌物; 土壤微生物

根系分泌物是植物生长过程中通过根系向土壤等介质分泌的有机化合物，能够改善根际环境土壤理化性质，提高土壤肥力，促进养分的转化和传递，是保持根际环境土壤酶活性和微生物含量的关键因子[1-3]，对促进作物地下生态系统的碳氮循环，调控土壤生态环境，对缓解设施土壤连作障碍，增加作物产量和改善品质具有重要作用[4,5]。对于根系分泌物而言，其影响因子不仅具有明显的多样性，而且具有突出的复杂性，无论是外界环境因子还是植株自身因素，其影响效应尤为突出[6-8]。对于人工林而言，作为林业资源的关键构成部分，其作用尤为突出，导致林下土壤肥力降低，生态功能明显减弱[9-12]，根系分泌物对于提高土壤肥料和恢复森林生态功能具有重要作用。目前，我国很多学者对根系分泌物的生态学组成成分[13]和根系分泌与土壤微生物的相互作用进行了深度探讨[14,15]，对于土壤肥力及活性的衡量，可以从多个角度去衡量，在实验研究过程中常常将土壤酶及微生物群落分布作为关键的衡量指标之一，决定根际土壤各种物质的循环和代谢速率，对森林生态系统能量转化和生态平衡具有重要作用。对于根系分泌物而言，其不仅制约着微生物新陈代谢活动，而且对于土壤活性及肥力具有关键性制约效应，开展这方面研究能够对人工林的生态循环加以探究，并丰富森林生态系统多样性。为此，研究在野外原位条件下获取根系分泌物，分析了不同混交林分下樟子松根系分泌物对土壤有机碳、氮、土壤酶活性及微土壤微生物的影响，旨在进一步了解不同人工林土壤生态系统功能，为营造人工林提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验地位于四平市铁西区（E124°15′-124°25′，N43°1′-43°15′），对于该区域而言，受制于地理分布特点，其温带湿润季风气候特点尤为突出，多雨季节集中在七月份前后，通过对近年来气象资料统计分析，其年降雨量不足700 mm，年均温7 ℃，全年日照达到2 700 h，无霜期达到142 d。受辽河冲击因素的制约，其地势较为平缓，肥力状况较好。植被以人工林为主，主要有杨树、落叶松、樟子松、榆树、杨树等植被。

1.2 试验设计

1.2.1 根系分泌物提取根系分泌物的收集于2019年7月20日进行，选择纯樟子松林（ZZ），樟子松落叶松混交林（ZL）和樟子松杨树混交林（ZY）三种林分作为研究对象，每个处理面积设置20 m×20 m，重复3次。每个处理选择6株10年生樟子松树木的根系进行分泌物提取。采用Dessureault-Rompre 等[16]设计的微吸管抽提根际土壤溶液。3种林分下选取樟子松部分细根（直径<2 mm），用去离子水冲洗干净然后转入装有营养液的微吸管中，保持植物根系完整并不脱离植株。然后采用封口膜包裹针筒顶部[9]。连续收集3 d，将收集液过滤后进行4 ℃低温保存。

1.2.2 土壤处理取风干土样50 g，过2 mm筛后置于100 mL烧杯中。利用3种林分下提取的樟子松根系分泌物5 mL+去离子水10 mL进行土壤处理，每个处理重复5次。将处理过的土壤放在25 ℃培养箱中培养15 d，过筛后备用，以便于后续测定酶活性等。为了准确测量微生物分布状况，要注意土壤失水状况的控制，统一采用去离子水进行补水，保持土壤湿润[17]。

1.3 测定项目与方法

研究过程中对于土壤pH值、有机碳的测定分别借助于电位法、重铬酸钾法；在对全氮、磷及钾的测定过程中分别借助于定氮法、比色法及光度计法[18]。对土壤磷酸酶活性的衡量则采用比色法进行[19]。在微生物数量分布的测定过程中借助于分离计数法[20]。

1.4 数据统计与分析

对于所获得的实验数据首先采取Excel 2007进行整理，之后借助于SPSS 22.0开展统计分析，为了探究影响因子之间的交互关系，还要开展冗余分析，同时探究因子间的相关关系及线性关系。

2 结果与分析

2.1 不同林分下樟子松根系分泌物对土壤肥力的影响

由表1可知，不同林分条件下樟子松根系分泌物对土壤肥力的影响差异较为显著，土壤肥力整体表现为ZY处理>ZL处理>ZZ处理。对于ZY处理而言，无论是有机碳、全氮，还是全磷及碱解氮，其含量上升态势均较为突出，对于速效钾来说亦是如此，分别增加了76.06%、78.21%、81.82%、57.68%、40.83%；ZL处理除全钾显著增加了89.1%外，其余指标增加不显著。3个处理的土壤pH值、速效磷和C/N比差异不显著。

由此可见，与纯樟子松人工林（ZZ处理）相比，樟子松与其它树种混交造林能够提高土壤肥力，并以针阔混交林（樟子松+杨树）的ZY处理效果最佳。

表 1 不同根系分泌物处理对对土壤肥料的影响

注：小写字母a,b,c等表示处理间差异显著性(＜0.05)。下同。

Note: lowercase letters a,b,c indicate significant differences between treatments (<0.05). The same as follows.

2.2 不同林分下樟子松根系分泌物对土壤酶活性的影响

由图1可知，不同林分下樟子松根系分泌物对土壤酶活性的差异较大。对于土壤脲酶活性而言，其指数最高的是ZY处理，其次是ZL处理，这与ZZ处理相比而言，其指数分别增加了90.3%、61.4%，且这种差异尤为突出，且通过了0.05显著检验。对于过氧化氢酶而言，其活性最高的是ZY处理，其次是ZL处理，且与ZZ处理相比而言，其活性分别增加了82%、135%；但是对于后者而言，其差异并不突出。对于土壤磷酸酶而言，其活性最高的是ZY，其次是ZZ，而ZL处理最低，不同处理下的活性差异尤为突出，且达到了0.05显著检验水平。对于蔗糖酶而言，其活性最高的是ZY处理，且明显高于其他处理，这种差异达到了显著水平，其次是ZZ，而ZL处理最低，但是对于后两者而言，其差异并不突出。

图 1 不同根系分泌物处理对土壤酶活性的影响

由此可见，与纯樟子松人工林（ZZ处理）相比，对于ZY处理而言，无论是土壤脲酶、过氧化氢酶，还是磷酸酶和蔗糖酶，其活性都得到了突出的提升；ZL处理虽能够提高脲酶活性，但过氧化氢酶、磷酸酶和蔗糖酶活性差异不显著。试验条件下以ZY处理效果最佳。

2.3 不同林分下樟子松根系分泌物对土壤微生物含量

通过对图2的分析不难发现，虽然林木类型存在较大差异，但是对于微生物数量分布而言，其受到根系分泌物的突出制约。细菌、放线菌和真菌数量均表现为ZY处理>ZL处理>ZZ处理，与ZZ处理相比，ZY处理的细菌、放线菌和真菌数量分别增加了39.84%、194.91%、60.11%，差异显著；ZL处理的细菌、放线菌和真菌数量分别增加了20.69%、143.31%、31.74%，差异均达到显著水平。3种微生物以细菌比例最高，约为微生物总量71.57%～77.33%之间，真菌次之，约为微生物总量的17.74%～18.79%之间，放线菌含量最低，约为微生物总量的4.93%～9.63%。

图 2 不同根系分泌物对土壤微生物含量的影响

由此可见，与纯樟子松人工林（ZZ处理）相比，混交林（ZY和ZL处理）能够显著增加土壤细菌、放线菌和真菌数量，并以ZY处理效果最佳。

2.4 土壤酶、土壤微生物与土壤肥力间的相关性分析

表 2 土壤酶与土壤肥力的相关性

注：* 代表在0.05水平显著相关。** 代表在0.01水平极显著相关。下同。

Note: * represents a significant correlation at the 0.05 level. ** Represents a very significant correlation at the 0.01 level. The same as follows.

通过对表2的分析不难发现，无论是对于土壤过氧化氢酶还是磷酸酶而言，其活性与全磷之间的相关性尤为突出，且通过了0.01的显著检验；对于土壤脲酶和蔗糖酶而言，其活性不仅与有机碳、速效钾密切相关，而且与全氮及全磷关系密切，二者的相关性尤为突出，且通过了0.01显著检验。综合来看，土壤活性的增强对于其肥力的提升具有较为突出的影响效应，酶活性的增强进一步提升了养分的积累，利于土壤肥力的提升。

表 3 微生物含量与土壤肥力的相关性分析

通过对表3分析得知，由表3可知，土壤微生物数量与土壤肥力之间存在一定的相关性，其中土壤细菌数量与全氮、碱解氮的相关性，放线菌数量与土壤全钾的相关性，真菌数量与土壤碱解氮含量均达到极显著水平；土壤细菌数量与土壤有机碳、全磷、全钾、速效钾含量的相关性，放线菌数量与碱解氮的相关性，真菌数量与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾、速效钾的相关性均达到显著水平。由此可见，增加土壤微生物数量，对提高土壤肥力具有一定的促进效果。

表 4 土壤酶活性微生物相关性分析

通过对表4分析得知，无论是细菌还是真菌，其不仅与土壤脲酶、蔗糖酶具有密切关系，而且与过氧化氢酶、磷酸酶具有突出的密切关系，且这种相关性达到了0.05显著检验；对于放线菌而言，其并未受到磷酸酶活性的突出影响，说明放线菌数量受土壤脲酶和蔗糖酶的影响高于土壤过氧化氢酶和磷酸酶。

3 讨 论

土壤是植物生长的重要介质，土壤中营养元素、土壤酶活性、微生物菌落等生态因素与作物的生长密切相关，且植物特征对土壤的理化性质及生物学过程也起决定性作用[21-23]。本研究结果表明，与樟子松纯林相比，樟子松和杨树混交林分下樟子松根系分泌物能够显著增加土壤氮磷钾和有机碳含量，显著提升土壤酶活性和土壤微生物数量。詹学齐[24]通过实证研究发现，套种的马尾松混交林对于提升土壤理化特性具有显著效应。人工林在一定程度上替代了天然林的功能，但人工林存在树种单一，结构简单等问题，与纯林相比，混交林土壤肥力显著提升[25]。虽然樟子松根系分泌物对土壤全氮含量（1.39 g/kg）具有一定的提升作用，但土壤全氮含量仍处于中等水平（吉林省农田耕层土壤全氮含量为0.6～3.6 g/kg）[26]。刘鹏等[27]通过实证分析得知，在根系分泌物影响下，土壤磷酸酶及蔗糖酶活性得到了大幅提升，同时促进了微生物新陈代谢，提升了数量分布。

土壤酶和土壤微生物是土壤的重要成分，参与土壤物质能量代谢和植物的生长发育。土壤酶与土壤肥力存在一定的相关性，能够促进土壤有机质的转化和肥力的形成，可以用来评定土壤肥力和土壤生态环境质量[28,29]。试验结果表明，虽然林木类型存在一定差异，但是对于土壤脲酶、蔗糖酶而言，其活性不仅受到有机碳及速效钾的突出制约，而且受到全氮及全磷的突出影响，这种相关性达到了极显著水平，肖明礼等[30]学者也得到了类似结论。对于酶活性而言，在根系分泌物作用下得到了突出的提升，有利于养分的积累，同时促进了微生物活动[31]。

4 结 论

综上所述，与樟子松纯林相比，不同林分下樟子松根系分泌物有助于提高土壤肥力，增加微生物数量和土壤酶活性，并以樟子松杨树混交林效果最好。营造樟子松混交林时各树种比例对人工林的生长发育和土壤环境的影响不同，为科学营造人工林，不同比例樟子松混交林下樟子松根系分泌物对土壤环境的影响尚待进一步研究。

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Effects of Root Exudates ofunder Different Forest Species on Soil Environment and Microorganism

LI Jun1, ZHAO Cai-ping2

1.033001,2.712100,

The effects of root exudates ofvar.var.mixed forest,var.mixed forest on soil environment and microbial quantity were studied by in situ root exudates collection method. Results show that under different forest root secretion on soil fertility, soil enzyme activity and significant differences in the number of microorganisms, and by mongolica poplar mixed mongolica root secretion of soil organic carbon, NPK, soil enzyme activity and soil microorganism quantity of promotion effect is best. Compared with pure pine forest, the contents of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, alkali-hydrolyzable nitrogen and available potassium increased by 76.06%, 78.21%, 81.82%, 57.68% and 40.83%, respectively, with significant differences. Soil enzyme activity and soil microorganism quantity increased significantly. Through continuous observation and analysis, it was found that the correlation between catalase and phosphatase activity and total phosphorus was particularly significant, and passed the significance test of 0.01. For soil urease and sucrase, their activities were not only closely related to organic carbon and available potassium, but also to total nitrogen and total phosphorus, and the correlation between them was particularly obvious, and passed the 0.01 significance test. The distribution and quantity of both fungi and bacteria were significantly affected by alkali-hydrolyzed nitrogen, and the correlation was particularly prominent and reached an extremely significant level. Its distribution was restricted not only by catalase and phosphatase, but also by catalase and sucrase, and the correlation reached 0.05. For actinomycetes, the number distribution was significantly affected by total potassium, and the correlation between them was particularly prominent, passing the 0.01 significance test. In general, root exudates exert an irreplaceable influence on the distribution of microbial community and restrict the metabolism of.

; root exudates; soil microorganism

S722.5

A

1000-2324(2022)03-0380-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.007

2021-10-12

2022-03-07

吕梁市科技计划项目:黄河兴县段盐风化地貌植物景观评价与应用(2021SHFZ-1-28)

李军(1976-),男,硕士研究生,讲师,主要研究方向:园林植物栽培养护. E-mail:20031020@llu.edu.cn