天台县典型水体浮游生物群落结构特征及其与环境因子的关系

林辉斌，施达栋

(1. 杭州市环境保护科学研究设计有限公司，浙江 杭州 310014； 2. 天台县龙溪水库事务中心，浙江 天台 317205)

0 前言

水生生物与水环境因子是水生态系统中重要的组成部分，研究水生生物与水环境因子的响应关系对评价水生态系统健康乃至制定相应的修复方案具有重要意义[1].不同类型水生生物具有不同的生活习性和活动能力，它们对水环境质量变化具有不同的响应机制.浮游植物是水生生态系统中的初级生产者，它能够对水环境变化迅速产生响应(尤其是氮、磷等营养物质)；浮游动物是水生生态系统中的消费者，它对水环境质量变化也具有较好的指示作用[2].姜丹等对杭州和睦水乡的研究结果表明，和睦水乡浮游植物群落呈现显著的季节性差异，这种差异主要与水体的温度、pH、总氮和化学需氧量有关[3].白海锋等研究了渭河16个断面的浮游生物(浮游植物和浮游动物)群落结构特征，发现渭河受到了轻微污染，浮游生物群落结构主要与海拔有关；此外，浮游植物还受水体深度影响，而浮游动物还受溶解氧与pH影响[4].

天台县位于浙江省台州市(28°57′02″ N～29°20′39″N,120°41′24″ E～121°15′46″E)，地貌以山地为主，占土地总面积的72.8%，是“八山半水分半田”的山区县.全县河流分隶于椒江、曹娥江、白溪、清溪、海游港5个水系，均属山区性溪流.始丰溪为境内最大河流.河流从北、东南、西南向中部汇聚，由南部偏东出境.天台县有水域面积746.100 00 hm2，主要包括3种典型水体类型，即水库(72座，128.980 00 hm2)、山塘(7243口，63.780 00 hm2)和溪流(553.333 33 hm2).本文在天台县3种典型水体的环境因子和浮游生物进行调查和监测，分析了浮游生物多样性与水体环境因子的关系，探讨了天台县3种典型水体浮游生物群落时空变化特征及其与环境因子的关系，以期为天台县水环境保护提供数据支撑和科学依据.

1 方法

1.1 样点设置

在天台县的水库、溪流、山塘水系共设置30个采样点，各样点位置如图1所示(部分采样点由于经纬度接近，图中样点标记出现重叠).

图1 天台县典型水体采样点Fig.1 Sampling sites in the typical water of Tiantai county

1.2 样品采集与鉴定

1.2.1 水环境质量

1.2.2 浮游植物

浮游植物的采样和鉴定依据浮游植物调查方法进行.定性样品用25号浮游生物网(64 μm)在水体表层做直接拖取，用福尔马林现场固定.定量样品用5 L采水器在表层采集样品，取1 L水样用鲁哥试液固定，带回实验室浓缩沉淀至50 mL.浮游植物主要根据《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[5]和《浙江省主要常见淡水藻类图集》[6]等文献进行鉴定.

1.2.3 浮游动物

浮游动物的采集和鉴定依据浮游动物调查方法进行[4]，步骤简述如下：定性样品用25#浮游生物网在水面下呈“∞”型拖拽采集，并用甲醛溶液(5%)固定保存.采用5 L采水器采集轮虫和原生动物定量样品，用福尔马林现场固定.枝角类和桡足类原生动物定量样品将水样用25#浮游生物网过滤后，浓缩至50 mL，然后加入福尔马林固定.在实验室内混匀浓缩样品，在显微镜100—400 倍镜下进行镜检计数.

1.3 数据处理与分析

采用Shannon-Wiener多样性指数H′、Margalef丰富度指数d、Pielou均匀度指数J′和Mcnaughton优势度指数Y来进行生物多样性分析，公式如下：

式中，S为种类数，N为群落中全部物种个体数，ni为第i种的个体数，N为所有种类的总个体数，fi为第i种在各站中出现的频度，Y大于0.02定位优势种.

2 结果

2.1 水环境因子

天台县典型水体环境因子如图2所示，从图中可以看出：山塘、水库和溪流等3种典型水域水体温度存在显著的季节变化特征，但3种类型水体温度无明显差异.山塘的温度变幅为13.40—29.80℃(平均值为20.85℃)，水库的温度变幅为14.80—28.20℃(平均值为20.51℃)，溪流的温度变幅为14.36—29.14℃(平均值为20.17℃).3种类型水体的透明度也呈现显著的季节性变化特征，透明度从高到低依次为水库>溪流>山塘.山塘的透明度变幅为0.35—2.50 m(平均值为1.22 m)，水库的透明度变幅为2.45—4.85 m(平均值为3.64 m)，溪流的透明度变幅为1.23—1.96 m(平均值为1.65 m).3种类型水体的pH随季节变化不显著，一年四季均呈中性，常年维持在7.00左右.3种类型水体的DO呈现明显的季节性变化特征，水库的DO明显高于山塘和溪流.山塘的DO变幅为5.29—8.13 mg/L(平均值为6.40 mg/L)，水库的DO变幅为6.21—9.46 mg/L(平均值为7.39 mg/L)，溪流的DO变幅为5.54—7.46 mg/L(平均值为6.48 mg/L).3种类型水体的叶绿素a也呈现明显的季节性变化特征，从高到低依次为山塘>溪流>水库.山塘的叶绿素a变幅为3.93—16.78 mg/L(平均值为9.75 mg/L)，水库的叶绿素a变幅为1.53—11.01 mg/L(平均值为5.25 mg/L)，溪流的叶绿素a变幅为5.01—16.17 mg/L(平均值为9.58 mg/L).

图2 天台县典型水体环境因子Fig.2 Environmental factors in the typical water of Tiantai county

2.2 浮游植物群落结构特征

2.2.1 浮游植物种类组成及优势种

天台县3种水体共鉴定出浮游植物181种(7门74属)，其中绿藻门种类最多，有38属96种，蓝藻门有11属27种，硅藻门有14属35种，甲藻门3属10种，金藻门、裸藻门和隐藻门的种类均少于5种(图3).3种类型水体秋季浮游植物的种类最多，且主要以绿藻为主(125种)，占秋季浮游植物总数的69.06%；相对而言，冬季绿藻种类数较少(73种)，占冬季浮游植物总数的40.33%.此外，从水体类型来看，溪流的种类数少于山塘和水库.

3种类型水体浮游植物的丰度优势种共有22种，其中绿藻门最多，有9种，硅藻门和蓝藻门次之，均为6种，隐藻1种.3种水体的优势种呈现季节变化规律，夏秋季的优势种主要为绿藻和硅藻，而冬春季则以硅藻和绿藻为主.天台县3种类型水体浮游植物优势种主要包括梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)、变异直链藻(Melosiraislandica)、最细丝藻(Ulothrixtenuissima)、盘藻(Goniumpectorale)、实球藻(Pandorinamorum)、卵形衣藻 (Chlamydomonasovalis)等12种，其中梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)、伪鱼腥藻(Pseudoanabaenasp.)、变异直链藻(Melosiraislandica)、最细丝藻(Ulothrixtenuissima)和微小隐球藻(Aphanocapsadelicatissima)为常年优势种.

2.2.2 浮游植物生物量

天台县典型水体浮游植物生物量呈显著性季节变化特征，以变化最为典型的春季和秋季为例进行浮游植物生物量季节性变化特征分析(图3).从图3可以看出，秋季浮游植物生物量相对较高，春季相对较低，至春季时生物量下降到最低点，之后又逐渐升高，各月之间有显著差异(p<0.001).

图3 天台县典型水体浮游植物类型及生物量Fig.3 Species and biomass of plankton in the typical water of Tiantai county

天台县典型水体春季浮游植物从高到低依次为溪流>山塘>水库.里石门大坝样点的浮游植物生物量最小，天台县政府门口(三茅溪)样点浮游植物生物量最大.绿藻门、蓝藻门、硅藻门、甲藻门及其他门类浮游植物年均值分别为3.58 mg/L、1.29 mg/L、1.58 mg/L、1.31 mg/L，各样点之间无显著差异.在生物量组成上，绿藻生物量占据主要优势，占总量的46.1%；其次是硅藻，占总量的20.4%；甲藻虽然数量少但体积大，导致其生物量占比相对较高(16.8%)；蓝藻数量虽然很多但体积小，生物量占比相对较低(16.6%).

天台县典型水体秋季浮游植物生物量从高到低依次为溪流>山塘>水库(图3).里石门水库样点浮游植物生物量最小，安固村(始丰溪)样点浮游植物生物量最大.绿藻门、蓝藻门、硅藻门、甲藻门及其他门类浮游植物生物量年均值分别为4.52 mg/L、1.17mg/L、2.22mg/L、1.25mg/L，各样点之间无显著差异.在生物量组成上，绿藻生物量占据主要优势，占总量的49.4%；其次是硅藻，占总量的24.2%；甲藻虽然数量少但体积大，生物量占比相对较高(13.6%)；蓝藻虽然数量多但体积小，生物量占比相对不高(12.8%).

2.3 浮游动物群落结构特征

2.3.1 浮游动物种类组成及优势种

天台县典型水体共鉴定出浮游动物107种，从高到低依次为原生动物(52种)、轮虫(39种)、枝角类(11种)和桡足类(5种)，它们分别占浮游动物总数的54.7%、34.0%、8.0%和3.3%(图4).天台县典型水体浮游动物种类数呈显著的季节性变化特征，浮游动物种类呈现夏秋季多，冬春季少的变化特征.天台县典型水体春夏秋冬四季的浮游动物种类数分别为63种、88种、81种和39种.始丰溪下游和始丰溪县政府两个样点的种类数相对较多，表明人类活动强烈的水域，具有明显的优势.侠盗虫(Stribilidiumsp.)和王氏似玲壳虫(Tintinnopsiswangi)等是常见的原生动物，螺形龟甲轮虫(Keratellacochlearis)和针簇多肢轮虫(Polyarthratrigla)等则为常见的轮虫.

图4 天台县典型水体浮游动物类型及生物量Fig.4 Species and biomass of zooplankton in the typical water of Tiantai county

浮游动物生物量优势种有20种(Y>0.02)，从高到低依次为轮虫(7种)、枝角类(4种)、桡足类(4种)和原生动物(5种).透明溞(Daphniahyalina)、简弧象鼻溞(Bosminacoregoni)和长肢秀体溞(Diaphanosomaleuchtenbergi)等为生物量占优势的浮游动物，这与浮游动物优势种类数存在一定的差异.春季，浮游动物主要以透明溞(Daphniahyalina)为代表的枝角类为主(优势度>0.6)，其他季节则以针簇多肢轮虫(Polyarthratrigla)等为优势种.

2.3.2 浮游动物生物量

天台县典型水体浮游动物生物量呈显著性季节变化特征，以变化最为典型的春季和秋季为例进行特征分析(图4).春季浮游动物生物量相对较高，3种典型水体浮游动物生物量从高到低依次为溪流>山塘>水库.春季各样点浮游动物生物量其变化范围为0.43—6.39 mg/L，其中最小值出现在里石门水库，最大值出现在始丰溪下游，春季各样点浮游动物生物量平均值为4.06 mg/L.原生动物、轮虫类、枝角类、桡足类的生物量平均值分别为0.62 mg/L、1.56 mg/L、1.20 mg/L和0.68 mg/L，分别占总数的15.36%、38.41%、29.59%、16.64%.

秋季浮游动物生物量相对较低，秋季3种典型水体浮游动物生物量从高到低顺序与春季一致，也为溪流>山塘>水库.秋季的生物量变化范围为0.59—2.63 mg/L，最小值出现在里石门水库，最大值出现在始丰溪下游，秋季各样点浮游动物生物量平均值为1.35 mg/L.原生动物、轮虫类、枝角类、桡足类的生物量平均值分别为0.16 mg/L、0.33 mg/L、0.69 mg/L和0.17 mg/L，分别占总数的11.98%、24.33%、51.26%、12.43%.

从浮游动物生物量组成方面来看，枝角类所占比例最大，将近一半；其次是轮虫，桡足类由于数量较少，且多为无节幼体，因此生物量占比小；原生动物数量虽然多但体积小，导致其生物量占比相对较低(约12.5%).

2.4 浮游生物与水体环境因子的关系

浮游植物丰度与水体环境因子的冗余分析(RDA)结果如图5(A)所示，从图中可以看出：第一轴解释方差为72.2%，第二轴解释方差为21.6%，排序能较好反映浮游植物和水体环境因子的关系，pH、DO、叶绿素a和COD是影响浮游植物的主要环境因子.浮游动物丰度与水体环境因子的冗余分析(RDA)结果如图5(B)所示，从图中可以看出：第一轴解释方差为69.1%，第二轴解释方差为4.5%，排序能较好反映浮游动物和水体环境因子的关系，COD、DO、叶绿素a和 pH是影响浮游动物的主要环境因子.

图5 浮游植物(A)和浮游动物(B)与环境因子的冗余分析(RDA)分析排序图Fig.5 RDA of the phytoplankton (A) and zooplankton (B) and associated environmental factors

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构时空变化特征与水环境因子的关系

浮游植物是水生态系统中的初级生产者，它能够迅速响应水环境变化(如氮和磷等营养盐)[7].由于受水体类型[3]和季节[8]等因素影响，浮游植物群落结构呈现一定的时空变化特征.天台县3种典型水体的浮游植物调查结果显示：绿藻、蓝藻和硅藻3种藻类的种类数要显著高于其他藻类，溪流的浮游植物种类数最高(春季102种，秋季122种)，而水库的浮游植物种类数最低(春季73种，秋季100种)，秋季各水体浮游植物种类数要显著高于春季.本文的研究结果与国内同类型水体的浮游植物群落时空变化特征相似.王昊等对洞庭湖30个样点的浮游植物群落结构特征研究结果表明，硅藻门、绿藻门和蓝藻门为3种主要的优势浮游植物门类，春季浮游植物为105种，而秋季共鉴定出浮游植物120种[8].张振和张乐源对镇江市丹徒区凌塘水库的浮游植物群落结构特征研究发现，凌塘水库中共鉴定出65种浮游植物，且主要以绿藻门和硅藻门的浮游植物为主[9].上海市青草沙水库和金泽水库的浮游植物种类数要高于本文研究结果，两个水库分别鉴定出浮游植物184种和172种[10].三峡水库神农溪在春秋两季的浮游植物种类分别为64种和71种，且也以绿藻门、硅藻门和蓝藻门浮游植物为主[11].

3.2 浮游动物群落结构时空变化特征与水环境因子的关系

浮游动物是水生态系统食物链中必不可少的一部分，其对水环境质量变化也具有较好的指示作用[19].由于受水质[20]和季节[21-22]等因素影响，浮游动物群落结构呈现一定的时空变化特征.天台县3种典型水体的浮游动物调查结果显示：浮游动物呈现显著的季节性差异，原生动物和轮虫类浮游动物的种类数要显著高于其他枝角类和桡足类浮游动物.春季水库的浮游动物种类数最高(73种)，而秋季山塘和溪流的浮游动物种类数相近且高于水库(山塘82种，溪流81种).本文的研究结果与国内同类型水体的浮游动物群落时空变化特征存在一定差异.张晟曼等对上海市徐汇区典型河流的浮游动物群落结构特征研究发现，全年共鉴定出32种浮游动物，且主要以轮虫类浮游动物为主[22].王雅雯等在嘉兴南湖不同区域设置了24个样点，调查发现了浮游动物共计56属，且主要以原生动物和轮虫为主[23].白海锋等对渭河的浮游动物调查结果显示，共鉴定出浮游动物30 种，且以轮虫为主(50.0%)[4].李共国等的研究结果表明，从浮游密度角度来看，浮游动物主要以无节幼体和轮虫为主；从浮游动物生物量来看，浮游动物则主要以枝角类和桡足类为主[20].

水体环境是影响浮游动物群落结构特征的主要因素，不同水体浮游植物群落结构特征的差异主要与水体理化因子有关.本文研究结果发现，天台县3种典型水体浮游动物Shannon多样性指数和Pielou均匀度等指数呈现明显的季节变化规律，Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数随时间的变化趋势相同(秋季高于春季).pH、DO、COD和叶绿素a是影响天台县3种典型水体浮游动物的主要环境因子(图4b)，这与已有的研究结果基本一致.李共国等研究发现叶绿素A含量是春、夏季水库浮游动物丰度的决策因子, DO含量是冬季和夏季水库浮游动物生物量发展的决策因子[20].张晟曼等通过典范对应分析(CCA)发现，引起河道浮游动物群落结构差异的主要环境因子是叶绿素a和DO[22].王雅雯等也发现pH和DO是导致不同湖区浮游动物群落结构差异的主要因素.浮游动物的密度和生物量会受pH和DO的直接和间接影响，从而导致天台县典型水体不同群落结构差异.首先，不同浮游动物适宜的pH和DO范围存在一定的差异[23-24]，水体的pH和DO直接影响不同类型的浮游动物密度和生物量[25].此外，水体的pH和DO直接影响不同类型的浮游植物密度和生物量，浮游植物是很多浮游动物的食物，浮游植物的密度和生物量的动态变化又会影响食物链浮游动物的密度和生物量[26-27].温度变化也会影响小型浮游动物的增殖，从而影响浮游动物群落结构特征[28].白海锋等对渭河的浮游动物调查结果显示，除pH和DO外，海拔也是影响浮游动物的群落结构特征[4].

4 结论

(1)天台县3种典型水体共鉴定出浮游植物181种，隶属于7门74属，从高到低依次为绿藻门、蓝藻门、硅藻门、甲藻门、金藻门、裸藻门和隐藻门.3种典型水体的浮游植物优势种呈现季节变化规律，夏秋季的优势种主要为绿藻和硅藻，而冬春季则以硅藻和绿藻为主.

(2)天台县典型水体共鉴定出浮游动物107种，从高到低依次为原生动物、轮虫、枝角类和桡足类，分别占浮游动物的54.7%、34%、8.0%和3.3%.天台县典型水体浮游动物种类数呈显著的季节性变化特征，浮游动物种类呈现夏秋季多，冬春季少的变化特征.

(3)RDA分析表明，pH、溶解氧、化学需氧量和叶绿素a等是影响天台县3种典型水体浮游生物的主要环境因子.