中亚热带不同树种对土壤团聚体组成及其碳、氮含量的影响*

杨 静 张耀艺 谭思懿 廖 姝,2 王定一,2 岳 楷,2 倪祥银,2 吴福忠,2 杨玉盛,2

(1.福建师范大学地理科学学院 福州 350007； 2.湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室 福州 350007)

土壤团聚体由矿物颗粒和有机质凝聚、黏结或胶结而成，是土壤结构的基本单元，同时也是土壤养分储存的主要载体(王清奎等, 2005; Buckaetal., 2019)。一般而言，90%以上的土壤碳、氮均贮存于团聚体中，对土壤养分可利用性和土壤碳、氮动态具有调节作用，是当前研究土壤碳、氮固持与循环的重要方面(Totscheetal., 2018; Lavalleetal., 2020)。但不同粒级团聚体的胶结类型和形成环境不同，其内部物质组成出现差异，从而对土壤养分保持和供应产生影响(Adesodunetal., 2007)。研究表明，土壤碳、氮的积累取决于团聚体的粒级组成比例，其中大团聚体在土壤养分固持中起着重要作用，而不同粒级团聚体的碳、氮赋存形态和稳定性也各不相同(刘中良等, 2011; 孙娇等, 2016)。因此，研究不同粒级团聚体的碳、氮含量变化对解释不同环境下土壤碳固持和养分循环有重要意义(宋莉群等, 2019)。

森林转换是影响土壤碳、氮循环的重要驱动因子(Yanetal., 2012; Guanetal., 2015; Gholoubietal., 2019)。中亚热带森林四季分明、水热同季、森林生产力高，以米槠(Castanopsiscarlesii)等为优势树种的常绿阔叶林是该区域的地带性植被(刘小飞等, 2012)。但随着南方山地开发和商品林基地建设，大面积天然林经皆伐、炼山后转为人工林(刘翥等, 2015)，使部分林地土壤退化、生产力下降。人工造林树种通过改变地上生物量、凋落物输入和根系生长等改变了土壤碳、氮的储存及其转化过程(胡雪寒等, 2018)。因此，合理选择树种是亚热带地区造林和森林经营中亟待解决的问题。但受林龄、土壤类型、立地条件及营林措施等影响，土壤理化性质对树种的响应存在诸多不确定性(Lewisetal., 2016)。已有研究表明，在同一立地条件下开展不同树种的同质园试验，可在最大程度上降低立地因子干扰，更准确地阐明树种对土壤碳、氮动态的影响(王薪琪等, 2019)。但截至目前，利用同质园试验来探讨树种对土壤碳、氮特征的影响仍较缺乏。为此，本研究以福建三明同质园试验区内6个常见的中亚热带树种为对象，测定各树种不同土层不同粒级团聚体的质量百分含量及其有机碳和全氮的含量、储量及碳氮比，分析不同树种、土层、粒级及其交互作用对土壤团聚体粒级组成及其碳氮含量、储量及碳氮比的早期影响，揭示种植不同树种对土壤团聚体组成及其碳、氮特征的影响，以期为中亚热带地区造林和营林中合理选择树种提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于福建三明森林生态系统与全球变化野外科学观测研究站(117°28′～117°36′E，26°11′～26°19′N)，地处武夷山脉东伸支脉，以低山丘陵地貌为主，平均海拔300 m，属中亚热带季风气候，年均气温19.5 ℃，年均降水量1 700 mm(集中于3～8月份)，空气相对湿度81%，全年无霜期300天，土壤多呈酸性并以砂岩发育的红壤为主。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，次生林以格氏栲(Castanopsiskawakamii)、木荷(Schimasuperba)和米槠为优势树种，人工林以杉木(Cunninghamialanceolata)和马尾松(Pinusmassoniana)为优势树种，林下植被主要有山茶(Camelliajaponica)、皱叶狗尾草(Setariaplicata)和金银花(Lonicerajaponica)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2012年2月，经皆伐、炼山后在土壤发育、经营历史、坡向、坡度大致相同的林地上建立同质园试验区。选取中热带地区常见的6个树种，以1 200株·hm-2的密度栽植2年生实生苗。选取的阔叶树种为木荷、米槠、杜英(Elaeocarpusdecipiens)和香樟(Cinnamomumcamphora)，针叶树种为杉木和马尾松。采用随机区组设计，每个树种设4个重复，共52个样方，每个样方面积约0.1 hm2，后采用相同营林措施。样地本底土壤调查结果显示，pH值、有机碳及全氮含量均无显著空间变异(P>0.05； 郑宪志等, 2018)。2019年调查各树种的胸径、树高及地上生物量等(表1)。

2.2 样品采集与分析

2019年8月对6个树种随机选择3个小区，各小区内随机选择3株树，沿树干周围1 m处各挖1个50 cm深的土壤剖面，采集0～10、10～20、20～30、30～40和40～50 cm土层原状土带回室内，按自然结构轻掰成1 cm3左右小土块，除去动植物残体和石块(石砾)，置于阴凉通风处风干，测定土壤团聚体的粒级组成及碳、氮含量。

表1 同质园6个树种种植7年后的生长情况 (均值±标准误, n = 3)①Tab.1 Growth of the six tree species after 7 years of plantation in the common-garden (Mean±SE, n = 3)

采用湿筛法(Sixetal., 2000)分离团聚体。将100 g风干土样置于团聚体分析仪(TTF-100,赛亚斯, 辽宁)套筛顶部，其孔径自上而下依次为2、1、0.25和0.053 mm，后将套筛置于装有蒸馏水的分析桶中，浸泡10 min，震荡10 min(振幅3 cm，频率30次·min-1)。震荡结束后，依次将各级筛网上的土样用蒸馏水洗入铝盒中，得到>2、1～2、0.25～1和0.053～0.25 mm粒级土壤团聚体，并于60 ℃烘箱中烘至恒质量并称量，计算各粒级土壤团聚体的质量百分含量。将各粒级土壤团聚体研磨过100目筛，用元素分析仪(elementar vario ELIV, Germany)测定其有机碳和全氮含量，并计算各粒级土壤团聚体有机碳和全氮储量(kg·m-2)，其计算公式如下(解宪丽等, 2004; 李翀等, 2017; Fergusonetal., 2020)：

Sij=Mij×Cij×ρi×d/100。

式中：Sij为第i土层j粒级土壤团聚体的有机碳储量或全氮储量；Mij和Cij分别为第i土层j粒级土壤团聚体的质量百分含量(%)和有机碳或全氮含量(g·kg-1)；ρi为第i土层的土壤密度(g·cm-3)；d为土层深度(cm)。

2.3 数据处理

采用三因素方差分析(three-way ANOVA)检验树种、土层和粒级对各指标的影响，单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(Least significant difference, LSD)比较各指标在同土层、同粒级、不同树种间的差异显著性。以上分析均在SPSS 21.0 软件(IBM SPSS, Chicago, IL, USA)中进行。

3 结果与分析

3.1 不同树种土壤团聚体的质量分布特征

土壤团聚体的质量百分含量在不同粒级间差异显著(P<0.001; 表2)。总体来看，各树种不同土层团聚体均以>2mm粒级为主(图1)，含量为20.0%～92.3%，且大致随土层加深而降低。在0～10 cm土层，>2 mm粒级团聚体的含量在木荷和杉木林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)，0.25～1和0.053～0.25 mm粒级团聚体的含量则在香樟林土壤中显著高于木荷和杉木林土壤(P<0.05)。在10～20和20～30 cm土层，就>2 mm粒级而言，其含量在木荷和杜英林土壤中显著高于马尾松林土壤(P<0.05)，但1～2和0.25～1 mm粒级团聚体的含量则在马尾松林土壤中最高。在40～50 cm土层，各粒级团聚体的含量在不同树种间差异显著(P<0.05)，>2 mm粒级团聚体的含量在米槠林土壤中最高，其余各粒级团聚体的含量均在马尾松林土壤中最高。

表2 树种、土层和粒级对土壤团聚体质量百分含量、碳氮含量和储量以及碳氮比影响的三因素方差分析Tab.2 Three-way ANOVA testing for the effects of tree species, soil layer and particle size on mass percentage, carbon and nitrogen concentration and storage, and carbon to nitrogen ratio in soil aggregates

图1 种植不同树种后不同土层各粒级团聚体的质量百分含量Fig. 1 Mass percentage of soil aggregates in each particle sizes in different soil layers after planting different tree species同一粒级不同小写字母表示不同树种间差异显著(P<0.05)。后同。Different lowercase letters for the same particle size denote significant differences between different tree species (P<0.05).The same below.

3.2 不同树种土壤团聚体的有机碳含量和储量分布特征

3.2.1 有机碳含量 土壤团聚体的有机碳含量在不同树种、土层和粒级间均存在显著差异(P<0.001, 表2)。总体来看，各树种、各粒级团聚体的有机碳含量均随土层加深而降低(图2)； 在不同土层中，各树种土壤团聚体的有机碳含量均随粒级减小而呈先增后减的趋势。其中，0～10 cm土层团聚体的有机碳含量在1～2 mm粒级中最高，达13.1～18.6 g·kg-1； 而10～20、20～30、30～40和40～50 cm土层团聚体的有机碳含量均以0.25～1 mm粒级最高，分别为10.3～12.9、7.67～12.4、6.21～10.9和5.43～10.1 g·kg-1。在10～20 cm土层，各粒级团聚体的有机碳含量均在杜英林土壤中最高，但在20～30、30～40和40～50 cm土层，各粒级团聚体的有机碳含量则在米槠林土壤中最高。在0～10、10～20和20～30 cm土层，各粒级团聚体的有机碳含量均在香樟林土壤中最低。在30～40 cm土层中，除1～2 mm粒级外，其余各粒级团聚体的有机碳含量均在米槠林土壤中显著高于杜英和香樟林土壤(P<0.05)。在40～50 cm土层，各粒级团聚体有机碳含量均表现出米槠林土壤显著高于杉木林土壤(P<0.05)。

3.2.2 有机碳储量 土壤团聚体的有机碳储量在不同树种、土层和粒级间差异显著(P<0.05, 表2)，各树种不同土层团聚体的有机碳储量均在>2 mm粒级中最高(0.219～1.87 kg·m-2)，而在0.053～0.25 mm粒级中最低(仅0.007～0.097 kg·m-2, 图2)。在0～10 cm土层，就>2 mm粒级而言，有机碳储量在木荷和米槠林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)， 就0.25～1和0.053～0.25 mm粒级而言，有机碳储量均在香樟林土壤中显著高于米槠林土壤(P<0.05)。在10～20和20～30 cm土层，>2 mm粒级团聚体的有机碳储量分别在杜英林和米槠林土壤中最高，均在马尾松林土壤中最低。在30～40和40～50 cm土层，>2 mm粒级团聚体的有机碳储量均在米槠林土壤中最高，而其余各粒级团聚体的有机碳储量均在马尾松林土壤中最高。且在40～50 cm土层，>2 mm粒级团聚体的有机碳储量在米槠林土壤中显著高于马尾松林土壤(P<0.05)，但其余各粒级团聚体的有机碳储量均在马尾松林土壤中显著高于米槠林土壤(P<0.05)。

图2 种植不同树种后不同土层各粒级团聚体的有机碳含量和储量Fig. 2 Organic carbon concentration and storage in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

3.3 不同树种土壤团聚体的全氮含量和储量分布特征

3.3.1 全氮含量 土壤团聚体的全氮含量在不同树种和土层间均存在显著差异(P<0.05, 表2)，其波动范围为0.836～3.21 g·kg-1。在0～10 cm土层，0.053～0.25 mm粒级团聚体的全氮含量在米槠林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05； 图3)，但>2 mm粒级团聚体的全氮含量则在香樟土壤中最高。在10～20、20～30、30～40和40～50 cm土层，各粒级团聚体的全氮含量均在香樟林土壤中最低。在20～30 cm土层，0.25～1和0.053～0.25 mm粒级团聚体的全氮含量均在米槠林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)。在30～40 cm土层，>2和0.25～1 mm粒级团聚体的全氮含量均在米槠林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)，但1～2 mm粒级团聚体的全氮含量则在马尾松林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)。而在10～20和40～50 cm土层，不同树种对各粒级团聚体的全氮含量均无显著影响(P>0.05)。

图3 种植不同树种后不同土层各粒级团聚体的全氮含量和储量Fig. 3 Total nitrogen concentration and storage in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

3.3.2 全氮储量 土壤团聚体的全氮储量在不同树种和粒级间差异显著(P<0.05, 表2)。总体而言，各树种、各土层团聚体的全氮储量均在>2 mm粒级中最高(达0.038～0.31 kg·m-2)，而在0.053～0.25 mm粒级中最低(0.001～0.018 kg·m-2, 图3)。在0～10 cm土层，各粒级团聚体的全氮储量均在香樟林土壤中最高。就0.25～1 mm粒级而言，全氮储量在香樟林土壤中显著高于木荷、杜英和杉木林土壤。在10～20、20～30和30～40 cm土层，>2 mm粒级团聚体的全氮储量均在米槠林土壤中最高，在香樟林土壤中最低，而其余各粒级团聚体的全氮储量均在马尾松林土壤中最高。且在20～30和30～40 cm土层，>2 mm粒级团聚体的全氮储量均在米槠林土壤中显著高于香樟林土壤(P<0.05)，1～2 mm粒级团聚体的全氮储量则在马尾松林土壤中显著高于木荷、米槠、杜英和杉木林土壤(P<0.05)。在40～50 cm土层，>2 mm粒级团聚体的全氮储量在米槠林土壤中显著高于马尾松林土壤(P<0.05)，但其余各粒级团聚体的全氮储量均在马尾松林土壤中显著高于木荷林土壤(P<0.05)。

3.4 不同树种土壤团聚体的碳氮比分布特征

总体上看，各树种不同粒级团聚体的碳氮比均在表层(0～20 cm)土壤中较高，为5.7～11.2； 而在深层(30～50 cm)土壤中较低，为4.5～7.5(图4)。在0～10 cm土层，0.053～0.25 mm粒级团聚体的碳氮比在杜英林土壤中显著高于木荷、米槠和杉木林土壤。在20～30 cm土层，>2和1～2 mm粒级团聚体的碳氮比在杜英林土壤最高，在米槠林土壤中最低，但0.25～1和0.053～0.25 mm粒级团聚体的碳氮比则在米槠林土壤中显著高于杉木林土壤(P<0.05)。在30～40 cm土层，>2和1～2 mm粒级团聚体的碳氮比在香樟林土壤中显著高于杉木林。而在10～20和40～50 cm土层，不同树种对各粒级团聚体的全氮含量均无显著影响(P>0.05)。

图4 种植不同树种后不同土层各粒级团聚体的碳氮比Fig. 4 Carbon to nitrogen ratios in soil aggregates of each particle sizes in different soil layers after planting different tree species

4 讨论

土壤团聚体的组成和养分状况对研究土壤碳固持与养分循环有重要意义(宋莉群等, 2019; 周学雅等, 2019)。本研究通过开展中亚热带常见树种同质园试验发现，种植不同树种显著改变了土壤团聚体的粒级组成及其碳、氮储量。其中，种植米槠能在较短时间内促进表层土壤中>2 mm粒级团聚体的形成，增加其碳、氮储量，提升林下土壤质量。

土壤团聚体的粒级组成和分布是调节土壤养分循环的物质基础(宋莉群等, 2019)，其在不同树种间差异明显(黎宏祥等, 2016)。因受林龄、植被类型、土壤类型等因素影响(董莉丽等, 2011; 王心怡等, 2019; 王富华等, 2019)，这类研究很难阐明树种对土壤理化和生物学性质的效应(王薪琪等, 2015)，因此这种差异来源尚未得到准确评估。而本研究为消除立地因子的干扰，以相同营林措施建立了中亚热带常见树种同质园试验区，在树种种植7年后，土壤团聚体的粒级组成在不同树种间表现出了明显差异。总体而言，>2 mm粒级团聚体的质量百分含量在木荷、米槠和杜英林土壤中较高，并随土层加深而降低，而其他粒级团聚体的含量则在马尾松林中较高，这可能与木荷、米槠和马尾松等树种自身的生物学特性有关。

已有研究表明，林下植被组成、凋落物类型、根系分泌物、微生物群落等均可影响土壤团聚体形成，从而改变其粒级组成与分布(王富华等, 2019)。通过前期调查发现，虽然林下植被可能会影响土壤过程并干扰树种效应，但由于林下植被类型通常与上层树种密切关联，且土壤有机质层中来自林下植被的部分仅占总量的3%～6%，因此，林下植被作用对本研究的影响可能并不大(Wangetal., 2018; 王薪琪等, 2019; 杨静等, 2020)。凋落物作为林地土壤有机质形成的重要来源，能对土壤团聚体形成产生较大影响(汪景宽等, 2019; Sokoletal., 2019a)。就亚热带地区而言，阔叶树的凋落物输入量通常高于针叶树(杨智杰等, 2010; 蒲嘉霖等, 2019)，且其碳氮比较低，凋落物在第一年即可分解约80%(任卫岭等2015)， 而针叶树凋落物碳氮比较高，且大多富含木质素、酚类化合物等难降解组分，分解较慢(陈婷等, 2016)。木荷、米槠和杜英作为中亚热带常见阔叶树种，其易分解(低碳氮比)的凋落物输入不仅提高了土壤有机碳含量，还促进了土壤中较小粒径的团粒胶结形成大团聚体(王富华等, 2019; 张耀艺等, 2021)。因此，>2 mm粒级团聚体的含量在木荷、米槠和杜英林土壤中较高，而<2 mm粒级团聚体的含量在马尾松林土壤中较高。

同时，植物根系及其分泌物也影响土壤团聚体形成(苑亚茹等, 2018)。一方面，根系通过对土壤的穿插、挤压和缠绕等，使土壤紧实、不易分散，从而增加土壤中的大团聚体(由政等, 2016)。但由于树种种植早期的根系多呈表层聚集分布(李帅锋等, 2018)，所以本研究中这种促进作用只发生在土壤表层，且以阔叶树种居多。另一方面，植物根系分泌物通过黏结土壤微团聚体及矿物等，促进土壤中大团聚体形成(毛艳玲等, 2008; 苑亚茹等, 2018; Sokoletal., 2019b)。阔叶树由于根系分泌的高分子黏质较多，可有效胶结土壤微团聚体和矿物，因此能提高土壤中大团聚体含量(王富华等, 2019)。所以本研究中>2 mm粒级团聚体的含量在米槠林土壤中最高。此外，微生物群落也是影响土壤团聚体形成和周转的重要因素(邵帅等, 2017)。以往研究表明，马尾松林土壤微生物生物量以细菌居多，放线菌次之，真菌最少(蔡琼等, 2013; 宋贤冲等, 2016)，而真菌菌丝的缠绕又对土壤团聚体形成至关重要(字洪标等, 2017)。因此，与其他树种相比，马尾松林土壤团聚体含量在<2 mm粒级中较高。本研究还表明，除40～50 cm土层外，各树种不同土层均以>2 mm粒级土壤团聚体为主，这与大多数学者认为土壤中大团聚体所占比例较高的结论相符(刘文利等, 2014; 黄晓强等, 2016; 江仁涛等, 2018)。

土壤养分状况与团聚体粒级变化密切相关(孙娇等, 2016)。一方面，土壤碳、氮作为团聚体形成的主要胶结物质，对团粒结构形成和稳定有重要影响； 另一方面，团粒结构能为土壤碳、氮提供保护场所，使其免受微生物分解，从而在土壤中有效地累积(Dungaitetal., 2012; Hemingwayetal., 2019)。有研究表明，土壤大团聚体虽能包被更多有机质，但易被土壤微生物分解矿化，而微团聚体中有机质结构不易遭到破坏且周转时间更长(Hanetal.， 2016; Nietal., 2020)，因而土壤碳、氮含量在粒径较小的团聚体中较高(周学雅等, 2019)。本研究结果表明，各土层团聚体的碳、氮含量在1～2和0.25～1 mm粒级中较高，而在>2 mm粒级中较低，但均在米槠土壤中最高，这可能与米槠凋落物组成(低碳氮比)有关(张耀艺等, 2021)。通常认为，碳氮比较低的凋落物分解较快，使输入土壤的外源有机物增多，土壤有机质含量增加(陈婷等, 2016)，因此米槠土壤的碳、氮含量在各粒径中均较高。与之不同的是，各土层团聚体的碳、氮储量在>2 mm粒级中最高，而在0.053～0.25 mm粒级中最低，与团聚体的粒级组成变化规律基本一致。这表明，相对于土壤团聚体的碳、氮含量来说，土壤团聚体的粒级组成比例更能影响团聚体的碳、氮储量。此外，本研究还发现，不同粒级土壤团聚体的碳、氮含量与储量、碳氮比均在表层土壤中较高，而在深层土壤中较低，这与已有研究结果一致(黎宏祥等, 2016; 王心怡等, 2019; Balesdentetal., 2018)。这可能是由于人工林凋落物和根系大多分布于土壤表层，且受土壤微生物、土壤动物影响较大，因此表层土壤的碳、氮含量与储量、碳氮比较高(黎宏祥等, 2016)。

5 结论

在中亚热带地区同一立地条件下种植不同树种能在较短时间内使土壤团聚体的粒级组成和碳、氮储量产生显著差异。种植不同树种后，各土层团聚体均以>2 mm粒级为主，且>2 mm粒级团聚体的质量百分含量随土层加深而降低。土壤团聚体的碳、氮储量变化规律与粒级组成变化规律相似，土壤团聚体的粒级组成比碳、氮含量更能影响团聚体的碳、氮储量，所以与同期种植马尾松的土壤相比，种植米槠的土壤有更高的碳、氮储量。