河西绿洲灌区减量灌溉下绿肥对小麦光合源及产量的补偿效应

杨 昭，柴 强，王 玉，苟志文，樊志龙，胡发龙，殷 文

（省部共建干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070）

资源性缺水是我国农业生产最大的限制因子[1–2]，研发水分高效利用作物生产技术，是我国特别是干旱地区农业高效发展的重大课题。减量灌水是提高作物水分利用效率的重要措施，但不合理的减量灌溉技术将导致减产，同时也限制了作物水分利用效率的进一步提高。因此，减量灌水下作物高效用水理论和技术的研发亟需深入。相关研究表明，覆盖[3]、绿肥还田[4]、调亏灌溉[5]、干湿交替灌溉[6]等技术为作物高产和高效利用水分提供了保障，而在减量灌水下，兼具节水、清洁、高效等优点的绿肥还田技术在农业生产中备受关注。以减量灌水和复种绿肥为主要措施的管理技术通过节水增效、纳水蓄墒、高效用水、稳产增产等生态优势而进入农业生产[7–9]，但基于减量灌水、复种绿肥于一体的技术体系能否同步提高作物产量却鲜有研究，使得生产实践中种植模式和节水技术的优化缺乏必要的理论依据。

将绿肥合理纳入主栽作物种植系统，具有培肥土壤、蓄水保墒以及增产增效的优势[7,10–11]。有研究表明，绿肥可提高土壤水分的调蓄能力[12]，增大作物叶面积[13]，延缓叶片衰老[14]，促使作物增产增效[15–16]，在有限供水的当前，提高作物光合源是作物增产增效的必要途径，研究绿肥对作物光合能力的影响以及导致的产量表现尤为重要。但是，复种绿肥对作物产量形成以及光合能力的影响机理尚不明确，限制了绿肥模式在水资源匮乏的农业区域持续保障作物高产稳产效益的发挥。

在现代集约化生产中，小麦种植模式单一，水资源投入量大、利用效率不高，严重威胁到生态环境[17–18]，基于绿肥的高效种植模式亟待开发。河西绿洲灌区光热资源丰富，麦后休闲期长，适于复种绿肥，但传统绿肥–小麦模式缺乏与之配套的农田水分管理技术，绿肥对限量供水条件下小麦的增产效益尚不明晰，限制了该模式的推广应用。为此，本研究通过复种模式将豆科绿肥集成应用于小麦种植系统中，探讨绿肥还田对减量灌水条件下小麦产量的影响，以期为河西绿洲灌区及相似生态区域构建基于绿肥的小麦节水种植模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验选取2017年布置于甘肃农业大学武威绿洲试验基地的定位试验，本研究于2019―2021年进行。试验区位于河西走廊东端，2017―2021年平均降雨量171 mm，蒸发量大于2400 mm，雨热同季，属典型的一熟有余，两熟不足干旱灌溉农业区，适宜复种绿肥。小麦为试区主栽作物，收获后采用传统翻耕休闲处理。供试土壤为灌漠土，2020―2021年试区气温和降水情况见图1。

图1 2020―2021年降水量和气温变化Fig.1 Changes in precipitation and temperature during 2020–2021

1.2 试验设计

试验采用裂区设计。主区设置3个灌水水平，分别为传统灌水 (I3，540 mm)、减量 50 mm 灌水(I2，490 mm)、减量 100 mm 灌水 (I1，440 mm)，以传统灌水为对照；副区设绿肥处理方式，分别为复种并翻压绿肥(WG)、复种但不翻压绿肥(WGr)、休闲(WF)，以休闲为对照，共9个处理，各处理重复3次，小区面积为42 m2。小麦生育期灌水见表1，不同灌水水平采用水表计量。小麦施肥制度同当地习惯施肥，肥料一次性基施，绿肥生育期不施肥。供试小麦品种为宁春4号；绿肥为箭筈豌豆，品种为兰箭2号。在2020年和2021年，分别于3月24日和3月23日播种，并于7月21日和7月20日收获；前茬绿肥分别于2019年8月3日、2020年8月1日播种，并分别于当年的10月16日、10月17日粉碎后浅旋还田。

表1 小麦复种绿肥各生育时期灌水量(mm)Table 1 Irrigation quotas of wheat multiple croping green manure crop at various growth stages

1.3 测定指标和计算方法

1.3.1 光合源 光合源主要测定了叶面积和光合势，其指标计算方法：

式中，0.83为校对系数，ρ为小麦种植密度，a和b分别是叶片的长和宽，i为叶片个数[12]。

式 中，LAIi为第i个生育阶段的平均叶面积，Di为第i个生育阶段持续的时间[19]。

1.3.2 干物质累积 从小麦苗期开始，每15天取样一次，每小区随机选取有代表性的小麦20株，置105℃烘箱中杀青30 min，然后调至80℃继续烘干至恒重，冷却后称重。

1.3.3 产量及产量构成要素 小麦成熟后，各小区采用五点取样法随机选取30株进行考种，测定穗粒数、千粒重等产量性状；取4 m×1.5 m的样方面积，统计穗数、计算成穗数并脱粒称重；单位面积籽粒产量按14%籽粒含水量进行折算。

1.3.4 补偿效应 绿肥处理对减量灌水的补偿效应=(减量灌水绿肥各处理−传统灌水休闲处理WFI3)/传统灌水休闲处理(WFI3)。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2019 整理数据、绘制图表，利用SPSS 21.0软件进行方差分析、互作效应分析。

2 结果与分析

2.1 减量灌水下不同绿肥处理对小麦光合源的影响

2.1.1 灌水、绿肥及其互作对小麦全生育期叶面积指数的影响 灌水水平和绿肥处理对小麦生育期内叶面积指数(LAI)有显著影响，二者的交互作用对小麦拔节、抽穗和灌浆期有显著影响，对开花和成熟期无显著影响(表2)。2020和2021年，与I3相比，I1拔节至抽穗期、抽穗至灌浆期、灌浆至成熟期的LAI分别降低6.34%和6.83%、8.86%和8.60%、4.87%和4.69%，I2拔节至抽穗期、抽穗至灌浆期分别降低3.08%和2.88%、5.33%和5.85%，灌浆至成熟期无显著降低，说明灌水量的减少对小麦LAI存在负效应。

表2 减量灌水下不同绿肥处理小麦生育期叶面积指数变化Table 2 Dynamic changes of leaf area index of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

复种绿肥能显著提高小麦LAI，与WF处理相比，2020和2021年WG处理拔节至抽穗期、抽穗至灌浆期、灌浆至成熟期的LAI分别提高6.19%和6.99%、8.38%和8.81%、4.29%和4.88%，WGr拔节至抽穗、抽穗至灌浆期LAI分别提高3.56%和3.71%、2.78%和3.07%，灌浆至成熟期无显著提高。

与高灌水休闲处理(WFI3，对照)相比，WG处理能补偿I2灌水水平造成的LAI负效应，但对I1灌水水平的负效应无法补偿。其中，2020年和2021年，减量50 mm灌水配合复种并翻压绿肥(WGI2)拔节至抽穗期、抽穗至灌浆期、灌浆至成熟期的补偿比例分别为2.75%和4.06%、2.77%和2.92%、2.81%和3.21%。因此，WGI2较WFI3具有提高小麦LAI的优势，且2021年补偿效应高于2020年。

2.1.2 灌水、绿肥及其互作对小麦全生育期光合势的影响 灌水水平、绿肥处理及二者的互作效应均显著影响小麦生育期光合势(表3)。与I3灌水水平相比，2020和2021年I1、I2灌水水平的小麦生育期总光合势分别降低了6.34%和6.09%、3.39%和3.08%；其中I1灌水水平下拔节期前、拔节至抽穗期、抽穗期后的光合势分别降低5.07%和4.02%、6.40%和6.86%、7.26%和7.23%，I2灌水水平下降低拔节至抽穗期、抽穗期后的光合势3.11%和2.88%、4.49%和4.08%，I2灌水水平对拔节期前的光合势无显著降低，即减量灌水对小麦生育期内光合势存在负效应。

表3 减量灌水下不同绿肥处理小麦生育期光合势[m2/(m2·d)]Table 3 Leaf area duration of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

复种绿肥具有提高小麦光合势的作用，与WF处理相比，WG、WGr处理2020和2021年分别提高总光合势6.68%和6.88%、3.04%和3.31%；其中WG处理提高拔节期前、拔节至抽穗期、抽穗期后的光合势6.30%和6.20%、6.19%和7.04%、7.67%和7.70%，WGr处理3个生育阶段依次提高2.90%和3.29%、3.59%和3.71%、2.82%和3.23%。

与WFI3相比，复种绿肥能补偿I2灌水水平造成的光合势负效应，但无法补偿I1灌水水平造成的负效应。2020和2021年WGI2较WFI3提高总光合势2.84%和3.99%，拔节期前、拔节至抽穗期、抽穗期后的光合势分别提高3.44%和4.27%、2.75%和4.06%、2.87%和3.78%，WGrI2处理小麦拔节期前提高1.06%和1.60%，2021年拔节至抽穗期提高1.12%，但WGRI2较WFI3无显著差异。说明，WGI2处理具有保持较高光合势的潜势，且补偿效应2021年优于2020年。

2.2 减量灌水下不同绿肥处理对小麦干物质累积量的影响

灌水水平、绿肥处理对小麦生育期内干物质累积量影响显著，二者的互作效应对抽穗至成熟期干物质累积量影响显著，对苗期至拔节期影响不显著(表4)。与2020和2021年I3灌水水平相比，I1灌水水平小麦苗期至拔节期、拔节至抽穗期、灌浆至成熟期的干物质累积量分别降低11.41%和15.54%、20.28%和25.22%、13.03%和9.59%，I2灌水水平分别降低5.80%和10.78%、9.88%和8.47%、7.60%和3.74%，说明灌水量的减少对小麦干物质累积量产生了负效应。

表4 减量灌水下不同绿肥处理小麦生育期干物质累积量(kg/hm2)Table 4 Dynamics of dry matter accumulation of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

复种绿肥能显著提高干物质累积量，与WF处理相比，2020和2021年WG处理苗期至拔节期、拔节至抽穗期、灌浆至成熟期的干物质累积量分别提高6.00%和11.11%、11.45%和17.25%、11.08%和7.76%，WGr苗期至拔节期、拔节至抽穗期分别提高3.35%和7.40%、4.41%和7.75%，但灌浆至成熟期无显著差异。

与WFI3处理相比，WG能补偿I2灌水水平造成的干物质累积量负效应，无法补偿I1灌水水平造成的负效应，WGr均无法补偿I1和I2造成的干物质累积量负效应。其中2020和2021年WGI2较WFI3处理拔节至抽穗期、灌浆至成熟期的干物质累积量分别提高4.60%和5.15%、6.07%和6.16%，苗期至拔节期WGI2与WFI3无显著差异。可见，WGI2处理提高小麦干物质累积量优势明显，且绿肥补偿效应2021年优于2020年。

2.3 减量灌水下不同绿肥处理对小麦籽粒产量和产量构成的影响

灌水水平、绿肥处理对小麦籽粒产量和产量构成要素影响显著，二者的互作效应对籽粒产量、穗数和穗粒数影响显著，对千粒重影响不显著(表5)。2020和2021年，主效应间比较，I1较I3灌水水平籽粒产量降低14.00%和12.98%，穗数、穗粒数、千粒重分别降低12.88%、15.66%、14.55%和19.35%、8.32%、14.43%，I2灌水水平下产量降低1.78%和4.05%，2021年穗数、穗粒数、千粒重分别降低7.34%、4.06%、5.80%，2020年无显著降低。可见，减量灌水对籽粒产量及其构成要素存在负效应。

表5 减量灌水下不同绿肥处理小麦产量及产量构成因素Table 5 Grain yield and yield components of wheat under different green manure treatments and reduced irrigation

复种绿肥能提高小麦籽粒产量。与WF相比，2020和2021年WG籽粒产量提高7.83%和10.76%，穗数、穗粒数、千粒重分别提高9.77%、7.39%、9.65%和13.87%、7.02%、11.57%，WGr产量提高2.52%和4.99%，3个产量要素依次分别提高4.34%、1.65%、3.78%和8.29%、3.34%、6.58%。

与WFI3处理相比，复种绿肥能补偿I2灌水水平造成的产量负效应，但对I1灌水水平造成的负效应无法补偿。2020和2021年WGI2较WFI3处理提高产量5.89%和6.01%，穗数、穗粒数、千粒重分别提高9.94%、3.83%、7.73%和6.07%、2.22%、6.63%，WGrI2处理2020年产量提高1.31%，穗数提高2.99%，2021年各处理无显著提高。因此，WGI2处理可为小麦稳产甚至高产奠定基础。

2.4 减量灌水下不同绿肥处理小麦籽粒产量与光合源的相关性分析

依表6可知，2020―2021年，小麦籽粒产量与LAI、LAD呈极显著正相关，说明绿肥通过补偿小麦LAI和LAD，从而对减量灌水下小麦的产量进行了补偿。

表6 减量灌水下不同绿肥处理籽粒产量与产量性能指标的相关性分析Table 6 Correlation coefficient between grain yield and parameters of yield under different green manure treatments and reduced irrigation

3 讨论

3.1 小麦光合源对减量灌水下不同绿肥处理的响应

LAI和LAD是反映作物冠层结构性能的关键指标，其大小直接决定着作物产量的高低[20–21]。刘克礼等[22]认为，作物源的衡量指标包括LAI的大小和功能叶片的持续时间(LAD)。作物生长前期扩源，后期减缓叶片衰老，维持较高的LAI和LAD，是后期光合产物积累转运以及籽粒灌浆的重要基础，是小麦高产的重要措施[23–24]，而合理的灌水量是保证作物生长发育的重要前提。本研究发现，减量灌水是小麦LAI和LAD降低的直接影响因素，减量50 mm灌水下各处理光合源在小麦生育前期较高灌水无太大差异，抽穗期之后差异增大，但并无显著性降低；减量100 mm灌水下各处理对光合源的影响在整个生育期均存在显著差异，表明适当的减量灌水不会对光合源造成太大影响，但水分的亏缺会加速功能叶片的衰老，降低叶片的光合能力[25]。也有研究表明，小麦苗期遭受水分亏缺后复水，叶面积大小表现为轻度水分亏缺>充分灌溉>重度水分亏缺，也就是说适度的水分亏缺下，小麦叶面积存在明显的复水补偿效应[26]。本研究结果表明，WGI2处理较对照能显著补偿小麦生育期内的LAI和LAD，但对I1灌水水平无法补偿，这与乌兰等[26]的研究结果类似。随生育期推进绿肥对减量灌水的补偿效应逐渐增大，其原因可能是生育前期温度较低，地上部生长发育滞缓造成小麦光合源较低，补偿效应不明显[19]，而在拔节期之后，绿肥的效益逐渐显现，促进植物根系生长并向地上部供给更多的水分和养分，增大了叶面积，延长了叶片光合作用的持续时间[14]，从而使得其补偿效应逐渐增大；对于WGI1和WGrI1处理无法补偿，可能是由于灌水量低于临界值，绿肥肥效难以达到补偿的水平，导致小麦叶面积增长受阻所致[27]。

3.2 小麦产量及干物质累积对减量灌水下不同绿肥处理的响应

干物质累积与分配是作物获得高产的直接决定因素，通常认为营养生长过程中干物质的积累和向籽粒的转运是小麦产量形成的重要基础[28]。灌水量不足主要是影响光合作用和作物干物质累积的过程，最终体现在小麦产量和产量构成要素上[29]。研究发现，轻度的亏缺灌溉能够提高干物质累积与分配，而灌水量过低则会影响干物质累积，作物产量明显降低[30]。本研究结果表明，减量50 mm灌水降低了小麦生育后期的干物质累积量，但与传统灌水相比差异并不显著，这一结果与以上研究基本一致，说明适当的减量灌水不会影响干物质的累积量[30]，减量100 mm灌水下干物质累积量显著降低，可能是因为灌水量过低，不利于干物质累积，最终不利于产量的形成[31]。有研究[32]表明，非充分灌溉会降低棉花LAI、光合能力以及产量，非充分灌溉下增施氮肥能不同程度的缩小其与充分灌溉的产量差异，存在一定的补偿效应。本研究显示，WGI2处理下的干物质累积量在整个生育期都高于对照；同时WGI2处理通过补偿小麦产量要素，使得小麦产量高于对照，表现出明显的补偿效应。这与石洪亮等[32]的研究结果类似。拔节期前绿肥无法补偿减量灌水的负效应，可能是因为小麦生长前期温度过低，绿肥肥效缓慢，小麦干物质累积差异不明显，而从拔节期开始，绿肥为小麦的生长创造了良好的土壤环境，促进作物对养分的吸收[33]，提高了干物质累积转移效率和对籽粒的贡献率[34]，保证了小麦产量在减量灌水下的回升，使其稳产甚至增产。绿肥对减量100 mm灌水无法补偿，可能是因为灌水不足严重阻碍同化物向籽粒的转移[35]，导致绿肥难以补偿这种负效应。

本试验分析籽粒产量与光合源之间的相关关系，结果表明，WGI2处理对I2灌水水平下小麦产量的补偿主要是通过补偿小麦的LAI、LAD，这说明在小麦生育期间，通过增大叶面积，延长叶片光合作用持续时间，能为后期积累更多的干物质，为最终较高的产量提供保障。

4 结论

减量灌水对小麦全生育期内的光合源、干物质累积量和产量均产生负效应。复种并翻压绿肥(WG)能有效补偿生育期内减量50 mm灌水(I2)造成的小麦光合源、干物质累积量和产量的负效应，但对减量100 mm灌水(I1)造成的负效应无法补偿，且2021年绿肥对I2灌水水平下光合源、干物质累积量的补偿效应优于2020年。WG对产量的补偿主要归因于对小麦LAI、LAD的同步补偿。综合来看，减量50 mm灌水配合复种并翻压绿肥(WGI2)的稳产增效优势显著，因此，该组合可作为河西绿洲灌区小麦节水的种植模式。