经 艳,谭 芳,王伦旺,周 会,唐仕云,贤 武,邓宇驰,李 鸣,黄海荣,韦金菊
(广西农业科学院甘蔗研究所/中国农业科学院甘蔗研究中心/广西甘蔗遗传改良重点实验室/农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室,广西 南宁 530007)
甘蔗是无性繁殖作物,随着栽培年限的增加,受病害的侵染以及环境的影响,各种病害在繁育过程中不断累积,甘蔗品种种性逐渐退化。据ISSCT 统计,由于甘蔗病害的侵染至少造成甘蔗减产10%~15%[1],严重影响了蔗糖产业的发展。因此,只有不断培育和应用抗病品种才能确保我国蔗糖产业持续健康发展。杂交抗病育种是最常用、成效最大的方法[2]。在选配杂交组合时,除了参考亲本蔗糖分、产量、熟期等性状外还需要了解亲本的抗病信息,在后代群体选择方面,尤其需要注重病害抗性的筛选。
甘蔗白条病(sugarcane leaf scald)是一种细菌性维管束病害,由白条黄单胞菌(Xanthomonas albilineans(Ashby)Dowson)引起[3]。甘蔗感发白条病后30%以上的甘蔗蔗汁质量严重下降,甘蔗产量损失可达到10%~34%[4],给蔗农和制糖产业造成了巨大的经济损失,因发生甘蔗白条病导致泰国每年甘蔗产业的经济损失超过0.3亿美元[5-6]。该病害的发生与气候、蔗田土壤、栽培管理等因素有关,但大面积种植感病品种则是引起该病流行爆发的主要因素[7]。自2016年以来,在广西蔗区甘蔗大面积、多品种感染白条病[8-10],已对广西蔗区的蔗糖生产产生了严重的威胁,选育抗病品种成为目前迫切的需要。在“五圃制”选育程序的早期选种阶段进行抗白条病筛选,能尽早发现和淘汰感病材料,可以避免品系材料在选育过程中带有不良感病性状而入选。
本研究利用甘蔗白条病易爆发的年份,对甘蔗常规育种的亲本及组合的杂交后代进行调查,探讨甘蔗亲本和杂交组合后代甘蔗白条病发病的规律,供甘蔗育种亲本选配、杂交利用以及常规品种选育提供参考,为进一步研究甘蔗白条病发病的相关遗传规律打下基础。
2018年杂种圃定植96个组合共3.28万实生苗,同年年底选拔出田间锤度、产量、生势都优于对照的材料进入选种圃,共有75个组合695个无性系材料。选种圃于2019年种植于广西农业科学院甘蔗研究所隆安丁当基地,按照行长7 m、行距1.2 m、下种量88芽/行的规格,每个无性系材料种植1行,其他管理同大田生产。
在2019年年底进行田间选拔时,对甘蔗白条病的发病情况进行调查。在调查中,一个无性系材料只要有一株发生急性型或者慢性型的白条病症状的即归为发病性系;调查发病组合,只要杂交组合的后代中有1个发病性系材料,该杂交组合归为发病组合。数据用Microsoft Excel进行分析,以甘蔗白条病发生无性系个数和组合个数分别占被调查样本无性系总数和组合总数的百分率表示发病率,对杂交组合后代中白条病发生无性系较多的亲本和组合材料进行列表分析。
甘蔗白条病的整体发生情况,如表1所示。在所调查的75个组合695个无性系材料中,白条病发生的无性系个数有58个,发病率8.35%;白条病发生的无性系组合个数有23个,占被调查组合的30.67%,说明2019年在广西农业科学院甘蔗研究所隆安丁当基地的自然环境条件下是一个甘蔗白条病容易发生的年份,许多锤度、产量、生势都优于对照的优良无性系材料因易感发白条病而被淘汰,同时那些已受甘蔗白条病病原菌潜伏侵染但由于往年不具备发病条件而未发病的无性系材料也非常容易被淘汰。在调查的所有亲本中,母本55个,父本53个,后代无性系材料中父母本的发病率分别是30.19%和29.09%,发病百分率相当。
表1 甘蔗白条病的整体发生情况
从表2来看,在所调查的母本材料中,16个发病母本中有11个发病率超过整个选种圃群体的无性系发病率(8.35%),而以粤糖94-128、福农24号、桂糖05-3、桂糖06-2874为母本的家系中,其后代白条病发生无性系较多,发病率达30%以上,说明这些母本的组合后代容易感发白条病,今后可通过与抗白条病的父本合理搭配,减少后代中白条病性状的出现。
表2 杂交后代中发病无性系较多的父母本
从表2来看,在所调查的父本材料及其家系中,16个发病父本中有14个发病率超过整个选种圃群体的无性系发病率(8.35%),只有桂糖96-211、ROC22的后代家系发病率低于群体无性系发病率。以福农24号、桂糖07-274,Q96、CP09-4707为父本的后代无性系白条病发生百分率较高,超过30%,从这些父本组配的半同胞家系来看,就后代白条病发生百分率而言,比较容易出现感发白条病的无性系,需要严格选用不感病的组合。其中福农24号做父本和做母本时其后代都表现出较高的白条病发生率,因本次调查的组合较少,就其后代白条病发病性状而言,需要继续尝试配制新的组合。
从列表3来看,虽然各个杂交组合的后代经过杂种圃的选择作用而导致每个组合入选的无性系个数不同,但不同的杂交组合后代都表现较高无性系发病率。组合桂糖06-244×福农24号、粤糖94-128×桂糖05-3661、农林8号×桂糖07-274、福农24号×Q96、桂糖04-112×Q188、桂糖05-3×CP09-4707、桂糖06-2874×粤甘39号的后代发病率都超过30%。柳城05-136和ROC22的后代株系发病率虽然未超过30%,但柳城05-136共8个组合,有5个组合的后代发病,组合发病率达62.5%;ROC22共12个组合,有7个组合后代发病,组合发病率达58.33%,说明这两个亲本跟其它亲本杂交后其组合后代较容易感发白条病,在今后的杂交制种时应避免选用这些易发病的组合;以农林8号、桂糖04-122为母本的杂交组合,其组合后代都发生白条病,是否其组合后代更容易感染白条病,需要进一步配置更多的组合后代进行研究。
表3 后代中无性系发病率高的组合
甘蔗白条病是当前广西甘蔗生产面临的新挑战和重大问题之一,选育和种植抗白条病的优良甘蔗新品种是最经济有效的防治措施,因此甘蔗杂交育种中抗白条病亲本的选择和组合配置非常重要。但一个组合后代甘蔗白条病的感病习性,是一个比较难测定的性状,需要经过不同年份反复观察试验,才可能得到较准确的结论。很多锤度、产量、生势等综合性状表现优于对照的低代材料,由于感发白条病而不得不淘汰。如在本次调查中,所有的无性系材料在杂种圃中都没有感发白条病,而在选种圃时则大量材料感发白条病,这一现象说明甘蔗白条病的发生会受到年份气候变化的影响,同时也跟甘蔗白条病具有潜伏侵染的特性有关,这给研究甘蔗白条病的遗传规律带来很大的不确定性和偶然性。从遗传学角度来说,甘蔗白条病发生会受到双亲的影响,如果了解所有亲本材料及杂交组合的白条病抗感特性,避免选用在自然环境条件下易感发白条病的亲本组合,可在很大程度上降低杂交组合后代感发白条病的机率,对提高甘蔗杂交育种效率具有重要的意义。本次分析由于受到调查对象的条件限制,对甘蔗感发白条病的相关遗传规律未能进行深度挖掘,如甘蔗白条病抗感性的相关遗传力、亲本及组合的配合力等性状间的遗传关系,因此,今后需要通过精确的试验设计,有针对性地配制杂交组合深入研究其后代材料白条病的抗感特性,以期能提高甘蔗抗病育种的效率,更好地服务于甘蔗杂交育种。