芍药科4个野生种在泰山北麓引种的光合特性

吕新民，张 谦，房义福，孙 音，张义群，姜楠南*

(1.泰安市徂徕山林场，山东 泰安 271000；2.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；3.山东省林草种质资源中心，山东 济南 250014)

牡丹、芍药是芍药科的姐妹花，被誉为“花王”、“花相”，是我国传统观赏花卉、药用植物、新资源食品，也是候选国花。我国是芍药属植物的资源分布中心，野生种质资源丰富。大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)、滇牡丹(Paeonia delavayi)，是国家二级重点保护植物，也是培育黄色系牡丹的重要育种材料[1]。 芍药(Paeonia lactiflora)衍化形成了国内观赏芍药的数百个品种，还作为主要育种亲本参与杂种芍药品种群的形成[2]，其根可制成中药材白芍、赤芍。 川赤芍(Paeonia anomala subsp.veitchii)早花，花期与凤丹牡丹同期，是培育早花芍药的重要种质，其根可制成赤芍。 除芍药分布广，全国多地(北至黑龙江，南至四川)[3]引种栽培基本生长良好外，其余3 种芍药科植物引种栽培常有生长势弱、结实率低等报道[4-5]，尤其是大花黄牡丹仅见豫西山区引种成功的报道[6]。

光合作用是植物生长的重要环节，是植物进行营养交换的重要机制，是植物将无机物质转换成有机物质、转化并储存太阳能、使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定的过程，与植物生长有密切的关系。 利用光合仪测定光合作用所得相关参数，是植物光合机构运转状况的指针，可以反映引种植物在引种地区的生长状况，揭示限制生长的气候因子。

本试验在泰山北麓较高海拔地区引种滇牡丹、大花黄牡丹、野芍药、川赤芍，研究芍药科4 种植物光合参数的日变化，比较与原分布地光合特性的差异，分析芍药科引种成功的原因，以期为芍药科植物向更广阔地区引种成功提供理论与实践参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

山东药乡国家森林公园(东经117°10′，北纬36°35′)位于济南市南郊，距泰山主峰8 km，最高峰海拔955 m，试验地海拔720 m，大陆性季风气候区，夏季最高气温29℃，年平均气温13.4℃，年降水量700 mm，无霜期210 天。

1.2 试验材料与试验方法

芍药科4 种植物定植前每667㎡施发酵羊粪500 kg，大花黄牡丹冬季覆草保温，夏季搭遮阴网，其它3种植物正常管理。

2021年5月28日，天气晴朗，使用Li-6800 便携式光合仪在CO2含量为( 400 ± 10) × 10-6条件下，从上部外层选取成熟复叶的顶端小叶，设置叶室光强梯度为1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1，测定光合速率，绘制光响应曲线。 从9: 00 到17: 00 每隔2 h，测定一次，为减少4 种植物因测定先后时间不同产生的误差，将在每一时段开始时测定光合有效辐射设定为此时段4 物种的光合有效辐射PAR(μmol·m-2·s-1)。测定的光合参数主要有光合速率Pn(μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率Tr(mmol·m-2·s-1)、气孔导度Gs(mol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度Ci(μmol·mol-1)。

1.3 数据处理

根据叶子飘的直角双曲线修正模型[7]，利用光响应曲线计算光补偿点和饱和光强。

采用Excel 软件对数据进行处理，绘制图表，使用SPSS 进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 野生种分布与引种地情况

4 个芍药科植物分布情况见表1。按照分布广泛性排序，依次为芍药、川赤芍、滇牡丹、大花黄牡丹。大花黄牡丹、滇牡丹、川赤芍不仅分布范围较窄，而且分布地海拔均在2000 m 左右。由于山东与滇牡丹、大花黄牡丹原分布区纬度、海拔等自然条件差异较大，为提高引种成活率， 不从野生分布区直接引种，而自纬度较高、海拔相对较低地区引种经过引种栽培，适应性较强的植株。 芍药科4种植物在引种地均能正常生长、开花。 芍药科4 种植物引种地基本情况见表2。年降雨量方面，除滇牡丹的引种地较泰山北麓试验地高外，其余接近或较少。年均温方面，泰山北麓与滇牡丹引种地接近，较其它3 种植物引种地温度高。

表1 4 个芍药科植物分布情况

表2 引种地基本情况

2.2 在泰山北麓生长、开花情况

2019年秋引入芍药科4 种植物的3年生苗。除大花黄牡丹因童期较长尚未开花外，其它3种在泰山北麓均正常生长开花。滇牡丹、大花黄牡丹冬季地上部大部分抽干冻死，来年从地下或地上部较低位置萌芽成枝。芍药科4 种植物在泰山北麓生长情况见表3。 成活率排序为野芍药＞大花黄牡丹＞川赤芍＞滇牡丹，叶片枯萎时间由早到晚依次是川赤芍、野芍药、滇牡丹、大花黄牡丹，年生长量由高到低排序依次为大花黄牡丹、野芍药、滇牡丹、川赤芍。

表3 芍药科4 种植物在泰山北麓生长、开花情况

2.3 光响应曲线

在光合有效辐射在0-1600 μmol·m-2·s-1范围内，4 种植物的光响应曲线变化趋势基本一致,均表现为随着光合有效辐射(PAR)的增大净光合速率(Pn)增大(图1)。 计算光补偿点和光饱和点，见表4。 大花黄牡丹光补偿点高于其它3 种植物，高于50 μmol·m-2·s-1，具有部分阳生植物的特点，与其分布于雅鲁藏布江河谷、林缘，株高高大相符。 芍药的光饱和点高于其它3 种植物,说明芍药利用强光的能力较大,对光环境的适应性较强。

图1 芍药科4 种植物光响应曲线

表4 泰山北麓芍药科4 种植物的光补偿点和光饱和点

2.4 光合日变化

光合速率方面，除滇牡丹“午休”呈双峰曲线外，其余3 种芍药科植物光合速率日变化呈单峰曲线。 川赤芍光合速率最高峰出现在13 时，其余3 种植物光合速率最高峰出现在11 时，滇牡丹在15 时有次高峰。蒸腾速率方面，滇牡丹9、17 时出现峰值和次高峰，其余3 种芍药日变化呈单峰型。 大花黄牡丹、川赤芍11 时现峰值，野芍药峰值出现推迟至13 时。 胞间CO2浓度方面，只有野芍药为单峰，峰值出现在13 时，滇牡丹、大花黄牡丹峰值出现在17 时，川赤芍峰值9 时。 气孔导度方面，除滇牡丹外，其它3 种都是单峰曲线。 滇牡丹11 时第1 个峰值后，随着光合有效辐射增强造成气孔部分关闭，气孔导度降低，使CO2吸收量减少，导致光合速率也降低。 之后随着光合有效辐射的减弱，气孔导度也随即增大，光合速率增加，15 时出现第2 个峰值。

图2 光合参数日变化

2.5 泰山北麓与引种地光合参数比较

选择芍药科4 种植物自然分布地光合日变化与泰山北麓引种栽培日变化情况进行比较。 选取分布于陕西秦岭的芍药[8]和分布于西藏林芝的大花黄牡丹[9]，分别测定于5月下旬和6月上旬。 另外2 种未查到分布地光合日变化资料，选择引种栽培地的光合日变化进行比较。 引种栽培于陕西杨凌的滇牡丹[10]、引种栽培于北京的川赤芍[11]分别于4月下旬和6月上旬测定。

比较泰山北麓引种栽植的芍药较原分布地日均光合速率高，且无“午休”，说明泰山引种气候环境适宜，光合速率未受抑制。大花黄牡丹与分布地的净光合速率趋势相似，数值接近。说明这2 种植物光合日变化与原分布地基本一致。 与引种栽培于北京的川赤芍相比，泰山北麓引种的全天光合速率无“午休”，日均速率较北京略高，说明中午基本未受高温等不良环境抑制。 与栽培于杨凌的滇牡丹相比，9 时、17 时较杨凌低，但中午时段泰山北麓光合速率受抑制程度轻。 可能与本试验试材是滇牡丹中的黄牡丹，而杨凌采用滇牡丹中的紫牡丹，紫牡丹株高较黄牡丹高，光合速率可能也比黄牡丹高有关。

图3 4 种芍药科植物在泰山北麓与原产地（栽培地）日光合参数比较

3 结论与讨论

3.1 4 个芍药科植物在泰山北麓的引种表现

野生芍药分布广，对引种地环境最适应，表现在成活率最高，开花数量最多。 滇牡丹存在光合辐射过强造成的“午休”现象，对其采取搭设遮阴网、侧方遮阴等措施可促进其生长，提高成活率。 川赤芍光合速率日变化呈单峰曲线，对试验地环境适应较好，日均速率较北京略高。 分布区域最窄的大花黄牡丹在采取冬季覆草保温，夏季搭遮阴网等措施后，成活率较高。 大花黄牡丹由于童期较长，在原分布区童期7～9年左右，甘肃引种栽培区童期长达10 余年。 下一步大花黄牡丹如能正常开花，可认为其引种成功。 总的来说在泰山北麓栽培，芍药生长良好，川赤芍、滇牡丹基本能正常生长，大花黄牡丹在采取简易防护措施后生长良好。 适应性排序为芍药＞川赤芍＞滇牡丹＞大花黄牡丹。

3.2 引种成功原因分析

大花黄牡丹、滇牡丹、川赤芍原分布地海拔在2000 m 左右，温度较低，光合有效辐射强。 引种到平原地区，由于平原地区夏季高温、低湿，引种多不成功。 鉴于此，课题组将试验地选择在海拔较高的泰山北麓，月均温度较济南市区低4 ℃～6 ℃，湿度较平原地区略高，光合有效辐射较平原地区强。 川赤芍、野芍药同时引种栽培在济南海拔37 m 的另一处基地，相同管理下成活、开花、光合速率较引种于泰山北麓显著低。 另外，引种经过驯化引种的栽培植株可提高引种成功几率。 在分布区和引种地气候差异较大时，引种初期采取保护措施，可提高成功几率。 总之，引种以气候相似论做指导，当整体环境不适宜时，筛选或创造小气候适宜地区开展引种工作。