氮效率对植物生理生化指标影响的研究进展

韩卓君 崔晶晶 潘恒艳 王秋红

摘 要：在植物生长过程中离不开氮肥的施入，氮高效作物能够在低氮环境下充分利用氮素以及提高氮素利用率，从而获得更多的产量和更高的品质。因此，氮高效作物在农业生产中有着重要作用。该文着重从不同作物基因型品种对氮素的需求、筛选氮高效品种的方法、氮高效作物在地上部和根系形态结构以及酶活性影响等方面进行了综述分析，为深入研究氮高效作物的生物学机制提供参考，同时为氮高效优质作物品种的选育和栽培提供理论依据。

关键词：氮肥;氮效率;地上部形态;根系形态;氮代谢酶

中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）11-0021-04

Research Progress on Effects of Nitrogen Efficiency on Physiological and Biochemical Indexes of Plants

HAN Zhuojun   CUI Jingjing   PAN Hengyan   WANG Qiuhong

（College of Modern Agricultural Ecology and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， China）

Abstract： Nitrogen efficient crops can make full use of nitrogen in low nitrogen environment and improve nitrogen use efficiency to obtain more yield and higher quality. Therefore， exploring nitrogen efficient crops plays an important role in agricultural production and future research. In this paper， the nitrogen requirements of different crop genotypes， the methods of screening nitrogen efficient varieties， the effects of nitrogen efficient crops on shoot and root morphology and enzyme activities were reviewed. It provides a reference for further studying the biological mechanism of nitrogen efficient crops， and provides a theoretical basis for breeding and cultivation of high quality nitrogen efficient crop varieties.

Key words： Nitrogen fertilizer; Nitrogen efficiency; Morphology of upper part; Root morphology; Nitrogen metabolism enzyme

在作物生長中氮肥起着重要的作用，水稻、玉米、小麦、大豆、甜菜等作物都离不开氮素[1]。氮素的缺失将直接影响到作物的光合作用，使叶绿素合成受到阻碍，进而直接影响到作物的生命活动和生物学产量。但是目前的农业生产中普遍存在氮肥施入过多的现象。据统计，中国目前已经是世界上最大的氮肥生产和消费国，但是氮肥的综合利用率偏低，只有30%～35%，世界平均水平为40%～60%[2-3]。氮肥的使用投入量大，但其利用率却很低，不仅会造成生产成本的增加，还会对环境造成严重污染，导致NO2的排放量过多、氮素淋溶物丢失以及全球暖化等一列问题[4]。

选择适合当地环境的耐低氮作物是符合农业可持续发展、节约资源、提高产量、保护环境的重要途径。氮高效作物能够利用有限的氮素促进自身的生长，获得更高的经济产量和氮肥利用率。主要得益于较高的根长、根体积大、根数量增多、根干物重量高、根系氧化力、叶片光合氮素利用率、氮素积累量、干物质积累量以及非结构性碳水化合物转运效率，所以形成了较大的根系吸收表面积[5]。

1 氮素需求与基因型的关系

不同植物以及同种植物的不同品种之间对氮素需求是不一样的，有的品种即使氮素投入的少，但可以产生很大的效益。有些作物品种氮素投入的多，相应的产量并不高，这就存在了很大程度的肥料浪费。因此，可以把这些品种分为氮高效型如高氮高效、低氮高效和氮低效型如低氮低效、高氮低效。氮高效基因一直是育种工作者们研究的重点。可以通过有效的氮素投入，从而达到氮肥利用效率最大化，最终达到产量最大化，也减少了肥料的浪费，减轻了对环境的污染。因此，要想获得氮高效型基因作物，就必须对大量的种质资源进行筛选鉴定，从而更多地了解氮高效型品种的生理生化特性，有利于获得更多的氮高效型品种[6]。

对于氮效率的定义和类型，研究学者们目前尚无一个足够统一的表述[7-8]，其它的划分也是非常复杂的问题。通常氮效率表示对氮素吸收能力的一个指标，表示单位有效氮所产生的经济产量。其次，氮效率是作物自身遗传因素和外界环境中共同作用的结果，是植物吸收、转运、同化、利用、再利用所得到的结果[9]。一般来说，对氮效率的理解可以看作在较低浓度氮素的情况下，作物能够更好地进行正常生长并获得一定的生物量。对于氮效率评价的指标，据前人研究是用氮素吸收效率、运输效率和氮素利用效率来综合评判。其中，氮效率的高低是根据氮素吸收效率和氮素利用效率来共同决定的[10]。首先，在生长环境氮素浓度较低时，植物可以获得与氮素充足时氮素的吸收量和生物产量，可以维持很少的生长发育的能力。其次，随着环境中氮素浓度的不断增高，植物可以更好地吸收氮，以获得同等趋势下更多的经济产量[11]。这两者关系可以看作氮高效基因型的表现，也更好地反映了氮效率的含义。Moll等、Löffler等、王空军等研究都认为，随着作物品种的氮素利用效率越高，所产生的籽粒的产量则越多，两者呈明显的正相关关系[10，12-13]。不论管氮素投入的多少，氮高效品种总能利用有效的氮素获得更多的生物产量和经济产量，从而减少了氮肥投入的浪费和环境的污染。

2 氮高效基因的筛选

不同作物间的生长特性以及生理生化指标迥异，因此针对不同作物有不同的氮效率的筛选方法[14]。但至今没有一个统一的标准，不同作物有不同的方法筛选我们想要的高氮高效的品种。但是这些方法既有相似的地方也有不同的地方。许多育种研究工作者对于不同作物如小麦、花生、甜菜、水稻、玉米、油菜等作物都进行了研究，从而有了逐渐完善的关于氮高效基因的筛选方法[15]。蒋春姬通过对花生苗期相关性状进行主成分和相关性分析发现，叶片黄化程度、SPAD值可以作为初级评价指标，而对于花生苗期氮高效种质资源的筛查中可将干物质质量、氮素利用效率、氮含量、氮素利用指数以及根冠比作为参照指标[16]。胡聪慧研究发现，在所有参试玉米品种密度保持不变的情况下，无论是高氮高效品种还是低氮高效品种，在相应的氮水平下，穗粒数均是决定产量的主导因素，也是决定玉米氮高效的关键因素[17]。张俊国在水稻氮高效品种筛选的研究中发现，不论是在低氮、适量氮还是高氮的条件下，氮高效品种往往比氮低效品种有着更高的干物质质量和产量。与氮低效品种相比，氮高效品种在生理生化方面都能展现出来明显的优势，如根长长、白根数多、根体积大、根生物量大，植株体内氮含量和单株吸收量较高，齐穗期净光合速率高，在成熟期时，氮高效品种的干物质积累能力不断增强以及氮素吸收能力也不断增强，从而使得籽粒产量越来越高[18]。罗永露研究发现，将基因型经济系数作为衡量小麦氮高效基因型的指标，初步筛选得到低氮高效型品种、高氮高效型品种和氮素不敏感品种[19]。叶利庭等研究表明，谷氨酰胺合成酶既可以作为判断小麦氮状况的指标，也可作为判断氮高效基因型品种的指标[3，20]。张磊研究发现，在成熟期时植株的氮素积累量的多少也可作为来判断马铃薯氮高效基因型品种的指标[21]。所以必须通过科学的评价指标并且结合有效的筛选手段使得氮高效种质资源利用成为可能[22]。

3 不同施氮量下氮效率对植物生理生化指标的影响

3.1 对植物生长发育的影响

3.1.1 对地上部形态特征的影响 植物在进行光合作用形成产物时始终离不开叶片作为主要场所，同时叶片也直接决定了进行光合作用的面积以及对光能利用率的高低。干物质的积累主要是光合产物在营养器官中的积累。赵晗舒研究表明，在低氮处理时，氮高效水稻品种的叶面积指数高于氮低效品种。且即使是在不采取氮处理的情况下，也仍然能够继续维护较高的叶面积指标。拥有较高的叶面积指数的群体在生育后期就能够继续保持较强的光合作用能力，此时正处在生育后期的光能资源就可以更好地进行光合作用，从而为人类能够创造出更多的干物质和生物产量。研究指出，植物茎秆贮藏物质能力的高低由重量密度和长度决定，而归根结底茎秆的长度是由基因决定的。对于不同作物品种而言，茎秆干重的大小是由其效率决定[23]。陈范骏研究表明，对不同品种的玉米在施氮条件下，茎叶干重的重量在吐丝期时氮高效品种明显高于氮低效品种[24]。在不施氮的情况下，氮低效的茎叶干重比氮高效品种的茎叶干重下降得快。氮高效的茎叶干重则稳定保持不变。此外，随着施氮量的不断增加，不同作物品种的农艺性状也表现出不同的趋势[25]。陈亚男研究发现，在氮水平和基因型的双重作用下，能够明显地观察出大白菜球质量、球宽、球叶数、最大叶长、最大叶宽等12项农艺性状的变化趋势。这些无论是在品种间、基因型间均有显著差异[26]。李穆研究发现，在同一氮处理时作物的外形特征也有明显的差别，氮高效基因型甜菜品种叶片长与叶柄长之比比较大，叶片较长。相对于氮低效品种，氮低效基因型甜菜品种叶片长与叶柄长之比较小，叶柄较长[6]。

3.1.2 对根系形态的影响 根系是植物吸收氮素的重要器官，其生长发达且具有较强的生理活性，是实现高产的基础，评价植物氮利用效率高低的一个特征就是根系。在对于水稻[27]、玉米、甜菜、油菜等农作物上，对于氮素吸收率较高的农作物，往往它们的根系也可说是更加巨大的，其中氮素对土壤污染的吸收能力也更强[28-29]。在这种缺氮的环境中，作物地上体内部会将许多碳水化合物转移到地下体内部及其根系进行运输，有助于形成和构建发达的土壤根系结构，提高了土壤的根系密度，最终还可以增加氮肥对土壤吸收的速率[30-31]。根构类型是指各种根系的整体结构和空间的造型[28，32]，与对植物营养素的吸收和综合利用效果有着紧密的联系。Melino[33]等通过研究实践结果发现，处于低氮环境状态下时，不同的小麦品种通过增加其根系总体表面积的途径不同，但是通过减少其根长从而使得其他产品中的小麦类型往往比较深入扎根。在根构型方面，即使是同一种植物也存在着不同品种的差异，而植物深层根系的分布与植物的氮效率相关[34-35]。康亮研究表明，在正常供氮的条件下，能耐低氮的氮高效的木薯品种往往比对氮敏感型的氮低效的木薯品种往往表现为总根长、根表面积和根体积大，并且优勢也更加明显。因此，在植株的根系和形态上方面，有着不同的氮效率和质量的木薯品种之间都可能是存在明显差异，且植株中养分较高的品种根系相对于低效植株品种更为发达，这一研究结果的得出以及在其他农作物上均已经有了证明[21]。

3.2 氮代谢相关酶活性的差异 氮肥进入植株的主要生理路径是因为在硝酸还原酶的作用下从根系内被吸收NO3-转化为[NO-2]，再在亚硝酸还原酶的作用下将其转化为NH4+，最后通过谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶等方式进入至体内。硝酸还原酶是[NO-3]同化反应的第一种酶[36]。同时它们既是促进农作物氮素代谢的关键酶，也是促进蛋白质在土壤中积累的重要调控酶[37]，硝酸还原酶活性的多少及其大小会使氮素的相互同化功能产生影响。李淑文对不同氮效率的品种氮素的吸收、同化和代谢重要性状和参数的研究发现，缺氮条件下各生育时期的叶片[NO-3]含量和氮累积量均表现为随供试品种氮效率的提高而增大，表现为供试氮高效品种缺氮条件下氮素累积量有所增加。NR活性与[NO-3]含量和氮累积量的规律相一致，这可能与NR为氮诱导酶、氮高效品种植株从根际土壤吸收氮素增多，进而使植物细胞原生质中的[NO-3]增加，由此诱导了叶片NR活性增强的结果[38]。在作物氮代谢中谷氨酰胺合成酶是起着关键作用的酶，也是调节铵态氮向氨基酸转化的关键。普遍认为谷氨酰胺合成酶是作物氮效率选择指标之一，研究表明，氮高效品种的GS活性明显比氮效率存在显著正相关[39]。张智猛研究表明，在花生生长发育的进程中，硝酸还原酶随着不同生长阶段的不同所展现出来的酶活性也有很大的差异。在生长阶段前期，花生植株各器官的硝酸还原酶的活性并不是随着体内氮素水平的提高而有所改变，但是随着植株花生体内细胞发育的不断推进，在花生细胞发育的中、后期，在不需要施用氮的条件下，硝酸还原酶所展现出来的活性最低，但是在大幅度地提高了施用氮素的条件下，会导致花生各器官中硝酸还原酶的活性不断地增强。这很可能是由于在较高的实际施氮质量下，土壤中的氮素含量就会增加，从而导致花生和植物体内氮仍然具有同化作用能力。适量施用氮肥能使花生各营养器官中谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脱氢酶活性提高。因此可以看出，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脱氢酶活性受氮素水平影响，但谷氨酸脱氢酶在茎和根中的影响不显著[40]。Li等研究表明，在干旱胁迫下，AS与GS共同在叶片氮素转运过程中发挥着重要的作用。不同氮高效品种的AS基因表达结果证明了AS活性的响应机制在2个品种间存在差异。在不同时期调控AS活性可以提高玉米叶片的氮素转运效率[41-42]。

3.3 不同氮效率对产量的影响 通过改善作物对氮素的吸收与再利用，可以实现提高农田土地生产率和减少氮肥的施用量，这是实现农田作物的栽培和生长高产高效的一个重要且有效方法[43]。张磊研究表明，在低氮和高氮的条件下，马铃薯氮高效品种能够获得较高的产量，且在成熟期和开花期时有着较强的氮素吸收能力，能够获得较高的氮素积累量[21]。王小纯对不同品种小麦的研究发现，在不同氮处理下，氮高效品种的产量均高于供试品种产量的平均值，而氮低效品种相反[3]。李穆研究发现，在不同施氮量下，氮高效基因型甜菜的根产量、产糖量均高于氮低效基因型甜菜品种[6]。赵晗舒研究表明，施肥对水稻产量的影响较大，同时产量也会受到不同基因型的影响。氮高效品种在不同氮水平时比氮低效品种产量多。

4 展望

氮肥的确能够提高农作物的产量，但是氮肥并不是施入的越多越好。Peng[44]通过比较农民的氮肥施用方式与其他氮肥管理策略中得出，在绿色增长阶段30%的减少量并没有降低产量，而是产量增加了1倍。因此得出简单地降低当前的氮肥用量和在营养生长初期减少氮肥的分配，氮肥的产量有可能大幅提高。但从国内的趋势来看，在农业生产中施氮量普遍增多，不仅没有造成产量的增加，还造成了资源的浪费。关于施氮时期的施氮用量目前尚无一个确切的数据和精细化的分析，因此从这一方面更应该加强研究。其次氮高效作物农业生产的作用很大，即使在低氮的环境下，氮高效作物也能够利用有限的氮素供自身生长发育，有着更强的氮素吸收能力和更高的氮素积累量，不断提高氮素利用效率。因此，在施氮时可以减少氮素的投入但能够获得更多的产量和效益，这在农业生产中是至关重要的。但目前国内关于筛选出氮高效品种的方法还是很少，且缺少系统并且深入的研究。另外，现存的方法叶并不是适用于所有品种，并且有也会存在着误差。因此，今后应进一步找到更为便捷的筛选出氮高效品种的方法。

参考文献

[1]刘晓霞，吴东涛，陶云彬，等.供氮水平对不同基因型菠菜生物量和抗氧化活性的影响[J].浙江农业科学，2017，58（01）：74-77.

[2]张福锁，王激清，张卫峰，等.中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径[J].土壤学报，2008（05）：915-924.

[3]王小纯，王晓航，熊淑萍，等.不同供氮水平下小麦品种的氮效率差异及其氮代谢特征[J].中国农业科学，2015，48（13）：2569-2579.

[4]何丹丹.马铃薯氮素吸收和利用效率的基因型差异[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2018.

[5]Ladha J K，Kirk G，Bennett J，et al. Opportunities for increased nitrogen-use efficiency from improved lowland rice germplasm[J]. Field Crops Research，1998，56（1-2）：1-71.

[6]李穆.氮高效基因型甜菜品种的筛选及其生理特征研究[D].哈尔滨：黑龙江大学，2014.

[7]刘代平.不同油菜品种氮素吸收利用特性与氮效率差异的比较研究[D].长沙：湖南农业大学，2006.

[8]Peng S B，Huang J L，Zhong X H，et al. Challenge and Opportunity in Improving Fertilizer-nitrogen Use Efficiency of Irrigated Rice in China[J]. 中国农业科学：英文版，2002，1（7）：776-785.

[9]Xu G，Fan X，Miller A J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency.[J]. Annual Review of Plant Biology，2012，63（1）：153-182.

[10]Moll R H，Kamprath E J，Jackson W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization[J]. Agronomy Journal，1982，74（3）：562-564.

[11]于小鳳.氮素高效吸收型水稻的基本特点[D].扬州：扬州大学，2012.

[12]Löffler C M，Busch R H. Selection for grain protein，grain yield，and nitrogen partitioning efficiency in hard red spring wheat[J]. Crop Science，1982，22（3）：591-595.

[13]王空军，张吉旺，郭玉秋，等.我国北方玉米品种个体产量潜力与氮利用效率研究[J].应用生态学报，2005（05）：879-884.

[14]王准.棉花氮高效种质筛选及评价指标的研究[D].北京：中国农业科学院，2019.

[15]程建峰，蒋海燕，刘宜柏，等.氮高效水稻基因型鉴定与筛选方法的研究[J].中国水稻科学，2010，24（02）：175-182.

[16]蒋春姬，郭佩，王晓光，等.花生氮高效品种资源的苗期筛选研究[J].花生学报，2020，49（03）：40-45.

[17]胡聪慧，石文君，李梁，等.东北地区玉米氮高效品种筛选及产量组成因素分析[J].玉米科学，2020，28（05）：67-76.

[18]张俊国，张三元，杨春刚，等.水稻氮高效品种资源筛选的初步研究Ⅰ.不同施氮水平下水稻产量和干物质生产的品种间差异[J].吉林农业科学，2008，33（06）：7-10.

[19]罗永露，隋建枢，陈天青，等.西南片区小麦品种氮高效基因型的筛选[J].种子，2020，39（11）：118-122，167.

[20]叶利庭，宋文静，吕华军，等.不同氮效率水稻生育后期氮素积累转运特征[J].土壤学报，2010，47（02）：303-310.

[21]张磊，邓丽红，徐宁生，等.不同基因型马铃薯产量和氮素吸收利用差异[J].作物研究，2020，34（01）：44-48.

[22]氮高率型油菜营养生理研究[D].北京：中国农业科学院，2019.

[23]赵晗舒.水稻氮高效品种筛选及其生理特性初步研究[D].沈阳：沈阳农业大学，2019.

[24]屈佳伟，高聚林，王志刚，等.不同氮效率玉米根系时空分布与氮素吸收对氮肥的响应[J].植物营养与肥料学报，2016，22（05）：1212-1221.

[25]陈范骏，春亮，鲍娟，等.不同氮效率玉米杂交种的营养生长及光合特征[J].玉米科学，2006（06）：127-130.

[26]陈亚男.氮高效大白菜品种筛选及氮效率相关性状的全基因组关联分析[D].济南：山东师范大学，2020.

[27]程甜甜.不同氮效率类型紫花苜蓿叶特征及其与生产性能和品质相互关系的研究[D].兰州：甘肃农业大学，2018.

[28]康亮，梁琼月，姚一华，等.不同氮效率木薯品种根系形态、构型及氮吸收动力学特征[J].植物营养与肥料学报，2019，25（11）：1920-1928.

[29]Rasmussen I S，Dresbll D B，Thorup-Kristensen K. Winter wheat cultivars and nitrogen （N） fertilization—Effects on root growth，N uptake efficiency and N use efficiency[J]. European Journal of Agronomy，2015，68：38-49.

[30]Long Y，Kong D，Chen Z，et al. Variation of the Linkage of Root Function with Root Branch Order[J]. Plos One，2013，8：e57153.

[31]Withington，JM，Reich，et al. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees[J].ECOL MONOGR，2006，2006，76（3）：381-397.

[32]Lynch，J. Root Architecture and Plant Productivity.[J].Plant Physiology，1995，109（1）：7-13.

[33]Melino V J，Fiene G，Enju A，et al. Genetic diversity for root plasticity and nitrogen uptake in wheat seedlings[J].Functional Plant Biology，2015，42：942-956.

[34]John K，Alan G，SYLVESTER-BRADLEY ROGER，et al. Modelling Cereal Root Systems for Water and Nitrogen Capture：Towards an Economic Optimum[J].Annals of Botany，2003（3）：383-390.

[35]Wiesler F，Horst W J. Differences between Maize Cultivars in Yield Formation，Nitrogen Uptake and associated Depletion of Soil Nitrate[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2008，168（4）：226-237.

[36]李文龍，吕英杰，刘笑鸣，等.氮肥对不同氮效率玉米氮代谢酶和氮素利用及产量的影响[J].西南农业学报，2018，31（09）：1829-1835.

[37]刘建辉，荆奇，石祖梁，等.小麦不同近缘种籽粒蛋白质积累及其关键酶活性的研究[J].麦类作物学报，2007（06）：1053-1058.

[38]李淑文，文宏达，周彦珍，等.不同氮效率小麦品种氮素吸收和物质生产特性[J].中国农业科学，2006（10）：1992-2000.

[39]郝蕾. 不同小麦品种氮效率特性分析[D].杨凌：西北农林科技大学，2018

[40]张智猛，万书波，戴良香，等.施氮水平对不同花生品种氮代谢及相关酶活性的影响[J].中国农业科学，2011，44（02）：280-290.

[41]Li Y，Wang M，Zhang F，et al. Effect of post-silking drought on nitrogen partitioning and gene expression patterns of glutamine synthetase and asparagine synthetase in two maize （Zea mays L.） varieties.[J]. Plant Physiology & Biochemistry Ppb，2016：62-69.

[42]王健，韩金玲，杨敏，等.不同氮高效玉米品种对氮素的吸收转运和代谢研究[J].核农学报，2020，34（12）：2800-2812.

[43]殷春渊，张庆，魏海燕，等.不同产量类型水稻基因型氮素吸收、利用效率的差异[J].中国农业科学，2010，43（01）：39-50.

[44]Peng S，Buresh R J，Huang J，et al. Strategies for overcoming low agronomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China[J]. Field Crops Research，2006，96（1）：37-47.

基金项目：黑龙江省科学基金项目“甜菜氮效率基因差异的生理机制研究”（C2018053）。

作者简介：韩卓君（1997—），女，河南安阳人，在读硕士，研究方向：农艺与种业。

通讯作者：王秋红（1972—），女，博士，副研究员，研究方向：甜菜营养调控及施肥技术。  收稿日期：2021-12-21