不同播期玉米籽粒灌浆特性及其与气象因子的关系*

彭丹丹,吴 超,徐开未,陈大刚,朱 豪,刘圆圆,陈远学

(四川农业大学资源学院 成都 611130)

玉米()是全球三大粮食作物之一,也是我国种植面积最大、产量最高的作物,提高玉米综合生产能力,对保障国家粮食安全和国民经济发展具有重要的意义。玉米产量除与自身基因型有关外,还受环境条件等的影响。播期是影响玉米产量的主要栽培因素,适宜的播期通过调控玉米生长期间的温度、降雨、光照等气象资源,为玉米生长发育及产量形成的关键阶段创造良好的外部环境条件,从而实现高产。研究表明,随播期推迟,玉米全生育期缩短,适时早播可延长干物质积累时间,有利于吐丝后干物质的积累与分配。灌浆期是玉米产量形成的关键时期,籽粒灌浆特性是决定玉米粒重和产量的重要因素。关于播期对籽粒灌浆特性及粒重(产量)的影响已有大量的研究,但与播期相关的气象因子是如何影响籽粒灌浆特性及粒重的研究报道还相对较少,其规律尚不明确。李绍长等认为,同一生态区,播期主要通过灌浆期温度和灌浆持续期影响粒重,而跨纬度种植,造成玉米籽粒发育差异的原因是日照时数和灌浆期温度的变化; Zhou等研究发现,播期主要通过灌浆期温度和辐射影响玉米灌浆速率和灌浆持续时间,进而影响粒重和产量,且灌浆时间越长,粒重和产量越高; 李超等通过播期试验对玉米灌浆前、后期及整个灌浆期的籽粒灌浆特性进行研究,发现平均灌浆速率受灌浆期积温、辐射和饱和水汽压差的影响,进而影响粒重,灌浆前期温度升高辐射增大有利于早熟品种灌浆速率的提高,灌浆后期温度和辐射降低导致晚熟品种的灌浆时间缩短、灌浆速率降低,且灌浆期降水引起粒重降低。造成以上研究结果不一致的原因可能与玉米品种及生态环境的差异有关。关于气象因子对玉米灌浆特性的影响有待进一步系统、深入的研究。

成都平原得益于其较好的自然地理条件,是我国重要的粮油生产基地。受种植制度影响,该生态区玉米从3月至5月均有播种,传统玉米种植多以春播(3-4月播种)为主,为充分利用自然资源,提高土地复种指数及推动玉米机械化粒收技术的发展,近年来在适宜区域正试行推广一年两熟或多熟制,即小麦()、油菜()或蔬菜收获后净作夏玉米(5月播种)的种植模式。而光照资源紧张、水分和热量较为集中是该地区农业生产的主要限制因素; 此外,受全球气候变化的影响,近40年来西南地区气温增高,日照时数下降,极端天气频发,导致玉米授粉灌浆期常遭遇干旱或水涝,严重影响玉米籽粒发育及产量。为此,本试验根据成都平原地区的实际生产情况,选用高抗、广适玉米品种‘仲玉3号’为研究材料,通过设置6个不同的播期处理,探究气象因子变化对玉米灌浆特性的影响,并进一步解析其对产量形成的影响机制,为玉米高产高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试玉米品种为‘仲玉3号’,由四川省南充市农业科学院、仲衍种业股份有限公司和四川省农业科学院作物研究所选育,属于春夏皆宜的品种。

1.2 试验地概况

试验于2020年3-9月在四川农业大学现代农业研发基地(103°38′E,30°33′N,海拔510 m)进行。试验地土壤类型为紫色土,土壤质地为黏质壤土,耕层(0～20 cm)土壤有机质含量20.90 g·kg,全氮1.64 g·kg,碱解氮109.84 mg·kg,有效磷20.06 mg·kg,速效钾92.83 mg·kg。参试玉米生育期内的气象条件如图1所示。

图1 研究区玉米生育期内降雨量、最高气温和最低气温变化情况(2020年)Fig.1 Precipitation,daily maximum temperature,daily minimum temperature during maize growth period in 2020 in the study area

1.3 试验设计与实施

试验设6个播期处理,分别为3月27日(SD1,早春播)、4月6日(SD2)及4月16日(SD3)(春播)、4月26日(SD4,晚春播)、5月6日(SD5,早夏播)和5月16日(SD6,夏播)。种植密度为6.75万株·hm,各处理随机排列,每个处理3次重复,共18个小区,小区面积为28 m(5.6 m×5 m),采用宽窄行种植,宽行0.9 m,窄行0.5 m,每个小区4个双玉米带幅。

采用窝播方式,每穴播种5粒,4叶期时每窝保苗2株。播种前一次性基施复合肥 (15-15-15)666.7 kg·hm,折合为N、PO和KO均为100 kg·hm; 于6叶期和大喇叭口期分别追施130.5 kg·hm和80.7 kg·hm的尿素(含氮量46%,折合为N分别为60 kg·hm和40 kg·hm)。病虫害及杂草防除同当地田间管理一致。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 生育进程调查及有效积温计算

玉米播种后及时观察记录吐丝期(R1)和生理成熟期(R6)的时间。以吐丝长1 cm左右,同一处理下出现80%的吐丝植株的日期记录为吐丝期; 生理成熟期以果穗中下部籽粒乳线消失,黑层出现的日期为准。

1.4.2 籽粒干物质积累

各播期处理下均自吐丝期授粉后每10 d取1次样,直至生理成熟后收获,每个播期均取样6次。每次取样时,选取各小区生长健壮整齐均匀的果穗3穗,剥取全部有效籽粒迅速测定其鲜重,在105 ℃烘箱杀青30 min后于80 ℃烘干至恒重,之后随机取100粒测干物质量,取3次测定的平均值。

1.4.3 籽粒灌浆速率

以吐丝授粉后天数()为自变量,每次测得的百粒干物质量()为因变量,根据朱庆森等的方法,利用Richards方程模拟籽粒灌浆过程并计算灌浆参数,公式如下:

式中:为粒重(g);为授粉后天数(d);为灌浆速率(g·d);为终极生长量(g);、、为回归方程所确定的参数(其中为初值参数,为生长速率参数,为形状参数),当=1时,即为Logistic方程;为平均灌浆速率(g·d);为灌浆活跃期(约完成总积累量的90%,d);为灌浆速率达最大时的天数(d);为灌浆速率达最大值的粒重(g);为最大灌浆速率(g·d)。

1.4.4 产量及其构成因素

收获时剔除边行植株,取各小区中间两行进行测产,人工脱粒后测鲜穗重和含水率,并折算成14%标准含水率产量。分别取10个果穗调查穗粒数和百粒重等穗部性状。

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016整理数据,SPSS 20.0进行相关性和方差分析,处理间差异显著性用LSD法进行检验(＜0.05),用Sigma Plot软件的Richards模型对不同播期下玉米籽粒的灌浆曲线进行拟合,计算灌浆参数,Canoco 5软件进行冗余分析及Origin Pro 2021作图。

2 结果与分析

2.1 不同播期玉米的生育进程及有效积温

玉米生育进程和吐丝至生理成熟期所需有效积温在不同播期下存在明显差异。玉米生育期、吐丝至生理成熟期的天数及有效积温随播期的推迟均逐渐减小(表1)。播期每推迟10 d,播种到吐丝期平均缩短4.0 d,吐丝期到生理成熟期平均缩短1.2 d; 播期从3月27日推迟到5月16日,播种日期推迟50 d,玉米全生育期共缩短26 d,随玉米生育时期的缩短,吐丝后有效积温减少117.7 ℃·d。说明随播期推迟,玉米生育进程加快,各生育阶段持续时间和吐丝后所需有效积温逐渐减少,而生育期的缩短主要体现在吐丝前的阶段。

表1 不同播期下玉米的关键生育时期与有效积温Table 1 Dates of key growth stages and effective accumulated temperature of maize sown in different dates

2.2 不同播期下玉米产量与穗粒数、百粒重的关系

播期对玉米百粒干重和产量具有显著的影响,穗粒数则无明显的变化。随播期推迟,收获期玉米百粒干重和产量逐渐降低。播期从3月27日推迟到5月16日,百粒干重由30.21 g降至26.36 g,降低幅度为12.74%,差异达显著水平(＜0.05); 玉米产量在第1个播期下为最大值(12 224.41 kg·hm),随播期推迟,在第6个播期 (5月16日)处理下降至9475.77 kg·hm,播期每推迟10 d,籽粒产量平均降低4.82% (549.73 kg·hm),差异达显著水平(＜0.05)(表2)。

表2 不同播期下收获期玉米穗粒数、百粒重和产量的变化Table 2 Grain yield,kernel number and 100-kernel weight at harvest of maize sown in different dates

玉米百粒重的变化对产量具有显著的影响,产量()与百粒重()之间呈线性相关,方程为:=0.563-4.965 (=0.698,＜0.01),产量随百粒重的增大而增大,而产量与穗粒数间则无显著相关性(图2)。说明百粒重是反映玉米产量变化的重要指标。

图2 玉米收获期籽粒产量与穗粒数、百粒重的相关性Fig.2 Relationship between grain yield and kernel number,100-kernel weight at harvest of maize

2.3 籽粒灌浆动态及Richards方程灌浆参数

吐丝后玉米籽粒干物质积累呈“慢-快-慢”的“S”型动态变化趋势(图3)。吐丝后15 d以内,籽粒干物质积累缓慢,为籽粒质量渐增期,此阶段不同播期间百粒干重无明显的差异; 吐丝后15 d进入灌浆中期,籽粒灌浆开始呈线性增长,干物质积累迅速; 线性灌浆期结束后籽粒干物质积累逐渐减缓,到生理成熟时粒重达最大值,此阶段百粒重的变化受播期的影响较为明显,同一时间点表现为随播期的推迟百粒重逐渐降低。

图3 不同播期下玉米吐丝后籽粒干物质积累的动态变化Fig.3 Dynamics of dry matter accumulation in kernels of maize sown in different dates

以吐丝授粉后天数()为自变量,对应时间点的百粒重()为因变量,运用Richards方程分别对不同播期下籽粒的灌浆过程进行模拟,拟合系数为0.9984～0.9998,说明该方程能较好地模拟籽粒灌浆过程(表3)。

玉米活跃灌浆期()、灌浆速率达最大时的天数()受播期的影响变化幅度较为明显,表现为随播期的推迟呈先降低后升高的趋势,两灌浆参数均在第1个播期达最大值,活跃灌浆期为41.00～46.59 d,在SD4处理下为最小,较SD1、SD2、SD3、SD5和SD6分别减少5.59 d、2.57 d、1.54 d、2.42 d和3.16 d;灌浆速率达最大时的天数为20.35～24.74 d,在SD5处理下为最低值,较SD1、SD2、SD3、SD4和SD6分别减少17.77%、7.71%、6.21%、6.42%和17.24%。籽粒平均灌浆速率()、最大灌浆速率()及灌浆速率达最大值的粒重()随播期推迟呈逐渐降低的趋势,灌浆速率达最大值的粒重范围为10.16～11.88 g·(100 grain),在SD5处理达最小值,较SD1、SD2、SD3、SD4和SD6分别降低14.44%、11.39%、7.48%、5.52%和4.16%; 平均灌浆速率和最大灌浆速率均在SD6处理最小,较SD1、SD2、SD3、SD4和SD5分别减少10.82%、12.56%、10.92%、9.89%、2.35%和10.73%、12.49%、10.84%、9.86%、2.26%(表3)。

表3 不同播期下玉米的灌浆参数及其与收获期百粒重的相关性Table 3 Grain-filling parameters of maize sown in different dates and their correlation coefficients wtih 100-kernel weight

相关性分析表明,玉米最终百粒重与、和呈显著正相关(＜0.01),相关系数分别为0.826、0.671和0.661,而与和相关性未达到显著水平。

2.4 气象因子对籽粒灌浆参数及百粒重的影响

因籽粒最大灌浆速率()与平均灌浆速率()变化趋势一致,选取灌浆参数和灌浆速率达最大值的粒重()及籽粒最终百粒重为响应变量,以灌浆期气象因子为解释变量进行冗余分析(redundancy analysis,RDA)。结果显示,轴1和轴2对籽粒灌浆与气象因子关系的累积解释量为97.67%,说明排序效果较好。通过蒙特卡洛检验排序可知,气象因子对籽粒灌浆和粒重的影响由大至小依次为:吐丝后有效积温(AT)、日平均气温(MT)、降雨量()、日最低温度()、日温差()、日照时数(SH)和日最高温度(),其中,AT、MT和对粒重和籽粒灌浆具有显著影响(＜0.05),是影响灌浆参数和最终粒重发生变异的主要因素。籽粒灌浆速率、灌浆速率达最大值的粒重及百粒重与有效积温、日平均温度呈正相关,与降雨量呈负相关,灌浆速率与日平均温度呈高度正相关(图4)。

图4 玉米籽粒灌浆参数及百粒重与气象因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of grain filling parameters,final kernel weight of maize and meteorological factors

为进一步定量分析吐丝至生理成熟期主要气象因子对籽粒最终百粒重及主要灌浆参数的影响,以自变量有效积温()、日平均温度()、降雨量()与因变量百粒重()、平均灌浆速率()和灌浆速率达最大值的粒重()进行回归分析(图5)。结果显示,自变量与因变量间均呈非线性增长曲线(= 3.887E-04+0.605+262.020、= -7.772E-062 +0.013-5.111、=1.727E-04-0.271+116.385),百粒重与灌浆速率达最大值的粒重的变化趋势相似,在试验范围内,有效积温大于783.56 ℃·d时,随有效积温的增加逐渐增大,当超过813.5 ℃·d后,随积温的增加呈近似线性增长的变化趋势; 在SD1处理积温为873.4 ℃·d时,百粒重与灌浆速率达最大值的粒重分别为30.21 g和11.88 g,灌浆速率则随有效积温的增加呈先急剧增加后趋于平缓的趋势,灌浆速率达最大值的有效积温为863.36 ℃·d。自变量与因变量间均呈线性关系(=4.288-81.546、=0.129-2.647、=1.661-31.409),百粒重、平均灌浆速率和灌浆速率达最大值的粒重均随日平均温度的升高而增大。自变量与因变量间的回归分析显示,百粒重与灌浆速率达最大值的粒重随降雨量的增加而减小(=-0.007+32.678、=-0.003+12.752),试验期间降雨量大于717.60 mm时,灌浆速率随降雨量的增加呈近似线性降低的变化趋势(=-9.930E-072+0.001+0.404)。

图5 玉米籽粒百粒重、灌浆速率及灌浆速率达最大值的粒重与气象因子的回归分析Fig.5 Regression analysis between 100-kernel weight,grain-filling rate,kernel weight at the maximum grain-filling rate and meteorological factors

3 讨论

播期主要通过调节光、温、水等气象因素影响玉米的生长发育和产量形成,不同播期的玉米生长发育期间气象条件存在明显差异,显著影响玉米的生育进程。本研究表明,播期每推迟10 d,总生育天数平均缩短5.2 d,且主要体现在吐丝期前的营养生长及与生殖生长的并进阶段,其缩短天数占生育期缩短总天数的76.92%,与前人研究结果基本一致。黄开健等认为,温度是驱动玉米生育进程变化的主要因素,引起生育期变化的主要原因是玉米生长期间温度和光照的变化。本试验区域5月中旬以前气温较低,降雨和日照时数较少,该时期正值早春播及春播玉米的营养生长阶段,植株的生长发育较慢,生育期相对延长,5月中旬至8月中旬,由于气温升高,降雨和日照时数增多,晚春播和夏播玉米生长发育期间的环境条件较为适宜,植株生长速度加快,同时在玉米吐丝后,虽不同播期下玉米灌浆期的日平均气温差异较小,晚播还略有下降,这可能与玉米是短日照作物,播种越晚灌浆期间的平均天文日照越短,有加速植株发育的效应有关,因而随播期的推迟吐丝前后各生育时期均逐渐缩短,所需有效积温也相应减少。干物质积累是产量形成的基础,相关研究表明,随播期推迟玉米吐丝后干物质积累及其对产量的贡献减少,玉米产量、干物质积累量与生育期在一定范围内呈正相关关系,适当早播生育期相对延长有利于更多的干物质积累,从而获得更高的产量,而生育期的延长有利于积温的增加,陈静等研究表明不同玉米品种产量与有效积温呈正相关,且与吐丝至生理成熟期有效积温的关系更为密切。因而本研究随播期推迟产量逐渐降低,夏播较春播显著减产的原因可能与光周期效应、生育期缩短及吐丝后有效积温减少影响干物质积累有关。

籽粒灌浆是同化物由源向库运输的结果,粒重是反映灌浆积累的指示性状,也是构成作物产量的主要因素,籽粒灌浆特性是影响粒重的主要原因。关于灌浆速率和灌浆持续时间与粒重的关系,金益等认为不同熟期玉米粒重主要由灌浆时间的长短决定,张海艳等、徐田军等则认为灌浆速率是决定粒重的主要因素,另也有研究表明粒重受灌浆速率和灌浆持续时间的共同影响。本研究结果显示,百粒重与产量、籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率和灌浆速率达最大值的粒重均呈极显著正相关,与活跃灌浆期及灌浆速率达最大时的天数相关性并不显著。随播期推迟,籽粒灌浆速率逐渐下降,活跃灌浆期呈先降低后略有升高的趋势,灌浆速率降低,百粒重减小,产量也随之降低,与李超等研究结果相一致。因此,本研究结果表明在川西平原生态环境下,不同播期处理间玉米粒重及产量的差异主要受灌浆速率的影响,而灌浆时间对其影响较小。

灌浆期温度及有效积温是影响籽粒灌浆及粒重的主要因素。玉米灌浆期的最适日平均温度为22～24 ℃,温度过高或过低均不利于籽粒灌浆。此外,光辐射、灌浆期高温干旱或涝渍胁迫也会不同程度地引起灌浆速率的降低及灌浆时间的缩短,从而限制粒重的增长。本研究发现,吐丝至生理成熟期有效积温、日平均温度和降雨量对籽粒灌浆和最终百粒重具有显著的影响,其中有效积温是影响籽粒灌浆的主要影响因素。进一步对有效积温、日平均温度和降雨量与百粒重、平均灌浆速率和灌浆速率达最大值的粒重分别进行回归分析显示,籽粒灌浆速率、灌浆速率达最大值的粒重及百粒重随日平均温度及有效积温的升高逐渐增大,随降雨量的增多逐渐降低,在有效积温大于783.56 ℃·d时,百粒重、灌浆速率和灌浆速率达最大值的粒重随有效积温的增加几乎呈线性增长趋势,当有效积温达863.36 ℃·d时,籽粒灌浆速率达最大值,同时可获得较高的粒重。适时早播玉米生育时期相对延长,花后有效积温增加有利于干物质向籽粒运输,促进籽粒增重,提高收获指数。本试验早春播及春播玉米由于灌浆期相对较长,灌浆中后期光照、温度条件较好,花后有效积温较高,有利于花后干物质积累与转运,因而籽粒灌浆速率较高,粒重值较大; 夏播玉米由于吐丝后生育时期明显缩短,有效积温减少,且灌浆期正好遇上大量降雨天气,空气湿度增大,光照不足,导致光合同化物积累减少,不利于养分向籽粒的输送和转移,影响玉米粒重的增长,导致灌浆速率明显降低,百粒重和产量显著下降。另外,本研究虽表明灌浆期日平均气温对籽粒灌浆速率和百粒重增长具有明显的促进作用,但不同播期的灌浆期日平均温度变异较小,尚缺乏更高温度与较低温度下的验证,同时,本试验日平均温度略高于前人认为籽粒灌浆最适的温度范围,分析其原因可能与试验区域及品种的耐热耐寒性差异有关。因此,进一步研究应结合不同品种特性及多年气候的变化,根据品种特性和气象条件调整播期,使玉米生长与气象条件的变化相适应,从而实现资源的高效配置。

4 结论

播期通过调节玉米生长发育期间的光温水资源配置影响玉米的产量形成。随播期推迟,玉米花前温度逐渐升高,生育进程加快,生育期缩短,籽粒干物质积累显著降低; 吐丝后有效积温、日平均温度和降雨量是影响籽粒灌浆参数和粒重的主要原因。籽粒灌浆速率、灌浆速率达最大值的粒重和最终百粒重随日平均温度的升高而增高,随有效积温的增加呈增大的趋势。晚播玉米灌浆期大量降雨引起灌浆速率降低,不利于籽粒的正常发育,粒重减小。积温是影响籽粒灌浆和百粒重的主要气象因子,适时早播玉米生育时期相对延长,吐丝后有效积温增加有利于籽粒灌浆,可获得较高的产量。晚播玉米虽具有更有利的生长环境,但产量形成受多因素的制约,与早播相比减产显著。因此,生产上应根据不同种植制度适期播种,间套作种植模式(玉米多为春播)应尽量安排在3月底至4月初播种,对于多熟制模式或便于机械化生产而需要晚播的区域,应考虑与前茬作物的关系,前茬作物收后及时早播,避免后期气象因子异常对籽粒灌浆造成不利的影响。