森林生态系统粗死木质残体综述

张伟 路宗悦 孙康 曾冠中 康建坤

摘 要 森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，国内外对森林生态系统内的土壤层、乔木层、草灌层研究较多，而对粗死木质残体这一领域的研究还远远不足。粗死木质残体作为森林生态系统重要的组成部分，近年来也逐渐受到诸多学者的关注和重视。为给粗死木质残体相关研究的开展提供更多的理论支撑，从粗死木质残体的概念、分类和生态功能等方面综述了国内外关于粗死木质残体的研究进展。

关键词 森林;粗死木质残体;生态功能

中图分类号：S718.5 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.16.041

森林生态系统作为陆地生态系统的主体，在全球陆地生态系统物质循环和能量流动中具有重要的地位和作用，近年来受到了越来越多学者的关注，但目前对森林生态系统研究的重点是森林土壤和植被领域，对粗死木质残体的研究相对较少。粗死木质残体是树木在自然生长过程中由于自然或人为因素的影响导致死亡而形成的，是森林生态系统的重要组成部分，在生态系统中发挥着不可替代的作用。同时，粗死木质残体是森林生态系统的重要碳库，也是研究森林生态系统可持续性和多样性的重要指标参数[1]。对于粗死木质残体的研究起源于欧美国家，最早可追溯到20世纪初，我国对于粗死木质残体的研究最早开始于20世纪80年代，近年来粗死木质残体领域相关研究逐渐受到众多学者重视，且研究领域主要集中在其生态系统功能和动态两方面。

1 粗死木质残体的概念和分类

粗死木质残体的形成是森林生态系统中树木演变的结果，其主要形成方式可划分为两种：1）由于树木的种内或种间竞争排斥、老龄化死亡、病虫害侵袭等不同原因导致的自然死亡;2）自然灾害（风吹、雨淋、雪压、滑坡、泥石流等）和人为活动（纵火、砍伐）等外界因素导致的意外死亡[2]。美国著名学者GRAHAM最早开始对粗死木质残体的研究，他提出了“枯倒木是森林生态系统中一个非常重要的组成部分”的理念[3]。在随后的数10年间，世界各国学者陆续开展了大量的相关研究。20世纪80年代初，SOLLINS首次提出了粗死木质残体这一专业概念，为后续的学术研究奠定了理论基础[4]。然而长期以来，由于研究目的不同，众多学者对粗死木质残体的概念定义有很大区别，随之产生了很多争议，很大程度上阻碍了学术交流和成果对比。目前，人们接受较广泛的标准是粗头直径大于等于10 cm、长度大于等于1 m的死木质物为粗死木质残体，粗头直径大于等于1 cm且小于10 cm的死木质物为细死木质残体[5]。

由于粗死木质残体概念定义的不一致性和不确定性，导致了其分类标准也不统一。目前，被学术界广泛接受的分类标准主要包括两大类。1）由美国学者HARMON在1996年提出的，根据死木质物的直径和长度特征进行等级划分。随着研究的深入，划分标准也在不断调整，目前主要将粗死木质残体分为倒木、枯立木、大枯枝和树桩共4类。倒木是指倾斜度大于45°，粗头直径大于10 cm、长度大于1 m的含有主干的死亡木;枯立木是倾斜度小于45°，粗头直径大于10 cm、高度大于2 m的死亡木;大枯枝是指掉落在林地内的粗头直径大于10 cm、长度大于1 m的不含主干的死亡木;树桩是指倾斜度和直径与枯立木相似，但是高度小于2 m的地表树桩[6]。2）由LOGEL在1972年最先提出的5级划分标准，根据粗死木质残体的腐坏分解程度进行定性描述，通过对树皮的附着情况、树枝的状态和结构的紧密程度等条件的实地观察可以将其分为5级[7]。后来，有学者不断完善这一分类标准，使之逐渐被广大科研工作者所接受和使用。与此同时，也有很多学者结合各自研究对象和研究方向，提出了3级、4级和7级等不同的等级划分标准。这些标准各有优缺点，适用范围也各不相同。例如，有研究者将粗死木质残体按照分解腐坏的程度划分为3级，但是3级的划分标准对于部分研究领域来说不够精确，仅可用在粗死木质残体的现存量和动态等研究领域。

2 粗死木质残体的生态功能

2.1 提高森林生产力

粗死木质残体可改善生态系统内环境，提供生物所需的营养物质，具有贮藏功能和水土保育功能等。1）粗死木质残体中蕴含着大量的营养物质，在分解的过程中会释放营养元素，使营养元素重新回到生态系统中，提高土壤肥力，促进植被的生长[8]。同时，粗死木质残体释放的营养元素有利于促进森林生态系统的更新和稳定，有利于维持生态系统养分循环的动态平衡，是生态系统物质循环和能量流动中的一个重要环节。同时，释放的营养元素能使植物獲得充分的营养和水分，是生态系统内一个重要的营养库。2）森林碳库是全球碳库的重要组成部分，虽然森林碳库的主体是植被和土壤，但粗死木质残体碳库也是不可或缺的重要组成部分，其在生态系统碳固持和碳循环中都发挥着重要作用[9]。大量研究表明，全球森林生态系统中粗死木质残体的碳储量范围为20～160 Pg，约占森林生态系统碳储量的2%～10%[10]。3）粗死木质残体的水土保育功能主要体现在抑制水土流失和改善土壤质地两方面。在抑制水土流失方面，粗死木质残体的作用与树木类似，主要表现在可保持森林内的水分，改变地表的微地貌形态，降低水分在地表的流动速度，抑制地表径流的冲刷，从而增加水分的下渗，减缓水流对于土壤的冲刷，最终达到抑制水土流失的效果。在改善土壤质地方面，粗死木质残体的作用主要是增加土壤中动物、微生物的数量，疏松较硬的土壤，从而增加土壤的孔隙度和透水性，最终改善土壤质地，使土壤肥沃，有利于植被生长[11]。粗死木质残体的大枯枝或倒木等还能改变动物的运动轨迹，从而保护树木的幼苗不被啃食。综上所述，粗死木质残体在提高森林生态系统生产力方面具有重要作用。

2.2 维持生物多样性

粗死木质残体可为森林生态系统的真菌、细菌和动植物等生物提供食物、能源和栖息场所[12]。1）粗死木质残体的腐烂和分解是在微生物和真菌的共同作用下进行的，同时其分解腐坏程度也反作用于环境中的微生物[13]。2）在粗死木质残体分解的不同阶段，动植物对其利用的方式不同。在粗死木质残体腐坏分解的初级阶段可能只会有低等植物寄居在上面，而随着腐坏分解程度的不断加深，草本和蕨类植物也会陆续在上面生长并占据主要地位[14-16]。3）不同种类的动物会利用粗死木质残体为自己的生存繁衍提供便利条件。例如，部分节肢动物以粗死木质残体为食，而一些鸟类和哺乳动物会在粗死木质残体上筑巢来作为它们繁衍和生活的场所[17-19]。4）粗死木质残体还可产生较小的坑塘或水面等，为部分水生生物提供度过洪水期或干旱季节的临时避难场所。粗死木质残体的存在，为森林生态系统增加了复杂性和多样性，对维持森林生态系统生物多样性具有重要作用[20]。

3 问题与展望

由于粗死木质残体具有重要的结构性和功能性，因此该领域已成为森林生态系统科学研究中不可或缺的一部分，逐渐受到了越来越多的关注和重视。然而，尽管很多科技工作者已对这一领域进行了大量的科学研究，目前我国对于粗死木质残体的研究程度与发达国家存在着较大差距，研究的深度还远远不够。部分学者对粗死木质残体的概念、分类和生态功能等方面的认识还不够全面，对其在生态系统中发挥作用的机理还不够清晰。

目前，学者对于粗死木质残体的研究还停留于其功能、结构等方面，针对森林经营管理和量化方面的研究还较少，诸多科学问题亟待解决。例如，加强量化研究，有助于掌握粗死木质残体和土壤等方面的耦合关系，从而更加准确地分析其作用机理，然而在进行野外调查时由于其倒伏状态和数量等因素的限制，无法得到准确数据，开展定量研究难度较大。此外，在森林经营管理方面，粗死木质残体在理论上具有重要的作用，然而实际应用较少，其对森林生态系统生物多样性的提升作用应是今后一个重要的研究方向和趋势。

在自然资源调查领域，综合调查是研究的热点和方向，一体化调查和研究需要统筹生态系统各个组成部分，而粗死木质残体的研究相对滞后，因此今后加强粗死木质残体的基础研究是十分重要且必要的。加强粗死木质残体的研究，将对森林生态系统物质能量循环和林业的健康可持续发展发挥重要作用，也将完善生态系统的一体化研究。

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（责任编辑：张春雨）