浙江省淡水鱼类名录概况与分析

章旭日 ， 费 超， 艾为明

(1.温州医科大学检验医学院生命科学学院， 浙江温州 325035；2.浙江省林业科学研究院， 浙江 杭州 310023；3.中国电建集团华东勘测设计研究院有限公司， 浙江杭州 311100)

浙江素有“七山一水二分田”之说，全省山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%、河流和湖泊占6.4%(吴伟志等，2019)。 浙江水系受山脉分布和地貌的限制，自成独立的体系。 浙江河网密布，除东西苕溪注入太湖、京杭运河沟通杭嘉湖平原水网外，其余水系(钱塘江、曹娥江、甬江、灵江、瓯江、飞云江、鳌江)均东流入海。 在历史上浙北平原区有众多湖群，但因人类活动和自然淤积，许多湖泊已消失，或变成人工库塘，或成为河流的一部分，现存较著名的湖泊有西湖、东湖、南湖、东钱湖等，千岛湖是浙江省最大的人工湖。 浙江东靠东海，气候温润，雨量充沛，水系复杂，孕育了丰富的淡水鱼类资源。

1991 年，毛节荣主编的《浙江动物志:淡水鱼类》为目前有关浙江省淡水鱼类最详细的著作，书中共描述了淡水鱼类1 纲14 目34 科100 属185 种(毛节荣等，1991)。 此后，虽有地区性鱼类资源调查和研究(谢起浪等，2003；贾海滨等，2010；刘其根等，2011；陈锋等，2012；原居林等，2015；陈志俭等，2016；李建华等，2016；郝雅宾等，2017，2019a，2019b；宋小晶等，2017；叶健亨等，2017；蔡亚军等，2018；季必浩等，2018；温州市渔业技术推广站等，2018；中国湿地博物馆，2018；杨海炳等，2019；陈超等，2020；丁平等，2020；顾志敏等，2020；何海生等，2020；程瑶等，2021；鲁庆彬等，2021；刘鹏飞等，2021)，但至今未见名录系统更新。 在过去20 多年，随着分子生物学的迅猛发展，一些鱼类的分类地位重新调整，再加上在浙江省内发现的新纪录种和新物种，使得旧名录难以满足科研和监测需求。 基于此，本文搜集浙江省鱼类文献资料，按照最新分类系统和分子系统学成果，重新整理了浙江省淡水鱼类名录，以期展现本省淡水鱼类资源现状，方便科研人员之间交流，也为野生鱼类资源的保护和利用提供基础资料。

1 研究方法

以《浙江动物志:淡水鱼类》中的名录为基础，收集1990 年以来浙江省淡水鱼类多样性文献资料，参照Fishes of the World中的分类系统(Nelsonet al，2016)，结合《中国生物物种名录》(张春光等，2020)、《中国动物志:硬骨鱼纲》(陈宜瑜，1998；褚新洛等，1999；乐佩琦，2000；伍汉霖等，2008)、FishBase(Froeseet al，2021)、《中国内陆鱼类物种与分布》(张春光等，2016)中的学名、中文名、亚种名等编制《浙江省淡水鱼类更新名录》，部分河口洄游性鱼类(按其在浙江省的实际分布情况)收录自《浙江海洋鱼类志》(赵盛龙等，2016)。 淡水鱼类的受胁等级和中国特有种参照《中国生物多样性红色名录:脊椎动物》(张鹗等，2021)和《浙江海洋鱼类志》等进行确定。 鱼类生态类型参照上述文献划分为2 大类8 种生态类型:纯淡水鱼类(江河定居型、溪流定居型、江河溪流型)和河口洄游性鱼类(河口定居型、河口浅海型、江河浅海型、降海洄游型、溯河洄游型)。 所有数据截至2021 年12 月31 日。

2 研究结果

2.1 物种变化

截至2021 年12 月底，浙江省淡水鱼类共记录2 纲17 目44 科133 属277 种(含20 种外来种和2 种存疑种，变种1 种不计入物种数)(附录)。 总体上比1991 年3 月出版的《浙江动物志:淡水鱼类》所记录的多1 纲3 目10 科33 属92 种(表1)。 省动物志中记载的物种(185种)，因同物异名或误定减少10 种(表2)；在上述基础上，更新后的名录新增102 种(附录)。各物种的中文名、学名及分类地位的变动详见附录。

表1 1991—2021 年浙江省淡水鱼类物种数变化Table 1 Changes in the number of freshwater fish species in Zhejiang Province from 1991 to 2021

表2 《浙江动物志:淡水鱼类》中的同物异名Table 2 Synonyms in Fauna of Zhejiang Freshwater Fishes

2.2 物种组成

在浙江省淡水鱼类中，科数最多的目依次为鲈形目(Perciformes)(14 科)、鲇形目(Siluriformes)(6 科)和鲤形目(Cypriniformes)(4 科)，属数最多的目依次为鲤形目(60 属)、鲈形目(37 属)和鲇形目(9 属)，物种数最多的目依次为鲤形目(126 种，占全省物种数的45.49%)、鲈形目(77 种，占全省物种数的27.80%)和鲇形目(27 种，占全省物种数的9.75%)。物种数≥10 的科有:鲤科(Cyprinidae)(103 种)、虾虎鱼科(Gobiidae)(50 种)、鲿科(Bagridae)(18 种)、花鳅科(Cobitidae)(15 种)，共占全省物种数的67.15%(表3)。

表3 浙江省淡水鱼类物种组成Table 3 Species composition of freshwater fishes in Zhejiang Province

2.3 中国淡水鱼类特有种

浙江省有中国特有淡水鱼类129 种(占全省物种数的46.57%)(附录)，主要集中在鲤科(52 种，占本科物种数的50.49%)、虾虎鱼科(18 种，占本科物种数的36.00%)、鲿科(13 种，占本科物种数的72.22%)、花鳅科(12 种，占本科物种数的80.00%)、爬鳅科(Balitoridae)(7 种，占本科物种数的100%)(表3)。

2.4 保护和珍稀濒危物种

在浙江省淡水鱼类中，国家一级重点保护鱼类4 种:长江鲟(Acipenser dabryanus)、中华鲟(Acipenser sinensis)、白鲟(Psephurus gladius)和鲥(Tenualosa reevesii)，国家二级重点保护鱼类5种:花鳗鲡(Anguilla marmorata)、大鳞鲢(Hypophthalmichthys harmandi)、胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、斑鳠(Hemibagrus guttatus)和松江鲈(Trachidermus fasciatus)。 《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ共收录3 种:长江鲟、中华鲟和白鲟。 《中国生物多样性红色名录:脊椎动物》极危(CR)物种8 种:长江鲟、中华鲟、白鲟、鲥、鳤(Ochetobius elongatus)、胭脂鱼、司氏魚央(Liobagrus styani)、前颌银鱼(Salanx prognathus)；濒危(EN)物种 7 种:日本鳗鲡(Anguilla japonica)、花鳗鲡、大鳞鲢、香鱼(Plecoglossus altivelis altivelis)、松江鲈、横带裸身虾虎鱼(Gymnogobius transversefasciatus)、神农吻虾虎鱼(Rhinogobius shennongensis)；易危(VU)物种4 种:黑线歺又魚(Atrilinea roulei)、长麦穗鱼(Pseudorasbora elongata)、白缘魚央(Liobagrus marginatus)、短吻间银鱼(Hemisalanx brachyrostralis)。

2.5 生态类型

浙江省淡水鱼类中，纯淡水鱼类203 种(含20 种外来种)，占全省物种数的73.29%；河口洄游性鱼类74 种，占全省物种数的26.71%。 纯淡水鱼类中，江河定居型最多(104 种，占纯淡水鱼物种数的51.23%)，其次为溪流定居型(82 种，占纯淡水鱼物种数的40.39%)，江河溪流型最少(17 种)；河口洄游性鱼类中，河口定居型最多(32 种，占河口洄游性鱼类物种数的43.24%)，其次为江河浅海型(17 种)和河口浅海型(15 种)，另外，溯河洄游型6 种、降海洄游型4 种(图 1)。 在浙江省淡水鱼类中， 鲤 形 目、 脂 鲤 目(Characiformes)、鲇形目、鲑形目( Salmoniformes )、 鳉 形 目(Cyprinodontiformes)、 合 鳃 鱼 目(Synbranchiformes)物种全部为纯淡水鱼类，鲼目(Myliobatiformes)、鳗鲡目(Anguilliformes)、鲱形目( Clupeiformes )、 鲻 形 目( Mugiliformes )、 蝶 形 目( Pleuronectiformes )、 鲀 形 目(Tetraodontiformes)物种全部为河口洄游性鱼类(图1、附录)。

图1 浙江省淡水鱼类的生态类型Figure 1 Ecological types of freshwater fishes in Zhejiang Province

3 结论与讨论

3.1 对淡水鱼类概念的理解

Darlington(1957)依据鱼类对不同盐分的生存适应能力，将淡水鱼类划分为初级性淡水鱼类(终身只能在淡水中生活的鱼类)、次级性淡水鱼类(大部分时间生活在淡水中，但可以短时期生活在海水中的鱼类)和周缘级性淡水鱼类(对海水有极强适应力的鱼类，包括溯河性鱼类、降海性鱼类和偶入河川中的海水性鱼类)。 不同文献对淡水鱼类概念的理解有所不同(中国科学院水生生物研究所等，1982；毛节荣等，1991；张继灵，2020；张鹗等，2021)，因此收录的种类也有差异，这种差异主要体现在周缘级性淡水鱼类。 本文所指淡水鱼类包括全部或部分生活史阶段需要在淡水中完成的鱼类和常活动于河口咸淡水区的鱼类。

3.2 分布变化

因对淡水鱼类的概念理解不同，造成物种类群变动外，更新前后的名录变化主要来自以下几个方面:新纪录种的发现，新物种的发现，外来种的逃逸或放生，分类修订造成的物种变化等。 如刘其根等(2011)在千岛湖捕获的南方鱊(广西鱊)(Acheilognathus meridianus)、刘小香等(2015)在开化县古田山国家级自然保护区发现的克氏光唇鱼(薄颌光唇鱼)(Acrossocheilus kreyenbergii)、李建华等(2016)在东苕溪中游瓶窑镇附近采集到的鲮(Cirrhinus molitorella)、顾志敏等(2020)在钱塘江水系衢州和永康等地采集到的长吻棘鳅(Macrognathus aculeatus)等为浙江省新纪录种，这些物种可能为其他水域扩散而来，也有可能是之前调查力度不足而没有发现。 尽管鱼类物种有新发现，但有些鱼类目前已难觅踪迹。 Zhanget al(2019)研究认为长江白鲟已于2005—2010 年间灭绝；由于过度捕捞及产卵环境遭到破坏，长江鲥鱼已有30 多年未见踪迹，目前被认为是处于野外灭绝状态(庄平等，2018)。 因此，通过保护鱼类栖息生境，合理捕捞，增殖放流，加强科普教育等措施，对于保护鱼类多样性至关重要。

3.3 新物种的发现

在《浙江省淡水鱼类更新名录》中有不少为1990 年(含)之后发表的新种，其中多数为虾虎鱼科和花鳅科种类。 如俞泰济在钱塘江下游发现钱江魚骨(Hemibarbus qianjiangensis)新种(陈马康等，1990)；钟俊生等(1998a)在缙云仙都发现无孔拟吻鰕虎鱼(Pseudorhinogobius aporus)[＝无孔吻虾虎鱼(Rhinogobius aporus)]新种(张春光等，2016)；钟俊生等(1998b)在灵江水系上游横溪镇附近溪流中发现颊纹吻虾虎鱼(Rhinogobius genanematus)新种；Sonet al(2005)在台州灵江发现浙江花鳅(Cobitis zhejiangensis)新种；王火根等(2006)在泰顺乌岩岭自然保护区发现横纹缨口鳅(Crossostoma fasciolatus)[＝横纹台鳅(Formosania fasciolata)]新种(张春光等，2016)；李帆等(2007)在武义县武义江发现武义吻虾虎鱼(Rhinogobius wuyiensis)新种；赵盛龙等(2007)在舟山岛河溪中发现舟山裸身虾虎鱼(Gymnogobius zhoushanensis)新种；Yanget al(2008)在泰顺县乌岩岭自然保护区发现乌岩岭吻虾虎鱼(Rhinogobius wuyanlingensis)新种；张晓锋等(2011)在庆元县百山祖自然保护区南麓山溪中发现亮斑缨口鳅(Crossostoma galericula)[＝亮斑台鳅(Formosania galericula)]新种(张春光等，2016)；曹亮等(2013)在钱塘江水系淳安境内发现刘氏少鳞鳜(Coreoperca liui)新种；Chenet al(2017)在东苕溪发现短鳍后鳍花鳅(Niwaella brevipinna)和穗纹后鳍花鳅(N. fimbriata)新种、在衢江发现衢江后鳍花鳅(N.qujiangensis)新种；Liet al(2018)在钱塘江水系发现无斑吻虾虎鱼(Rhinogobius immaculatus)新种；Guoet al(2021)在衢江和瓯江发现短头薄鳅(Leptobotia brachycephala)新种。 新物种及新纪录种的发现暗示着浙江省淡水鱼类物种多样性可能被低估的事实，因此系统开展浙江省八大水系和近岸海域水生生物多样性调查显得十分必要。

3.4 外来种

在更新后的名录中，有20 种鱼类为外来种，这些物种可能因养殖逃逸、弃养或人为放生，适应当地环境并形成了一定大小的自然繁衍种群。 本文中的外来鱼种主要指的是国外引入种和国内异地引入种，但未包含省内有分布的由省外引入的种类和省内异地引入种。 如短盖肥脂鲤(Piaractus brachypomus)、大口黑鲈(Micropterus salmoides)、罗非鱼(Oreochromisspp.)等为国外 引 入 种； 武 夷 光 唇 鱼 (Acrossocheilus wuyiensis)、 丁 鱥 (Tinca tinca)、 中 华 倒 刺 鲃(Spinibarbus sinensis)等为国内异地引入种；半刺光唇鱼(Acrossocheilus hemispinus hemispinus)在省内仅分布于闽江上游的庆元境内(毛节荣等，1991)，被引入到景宁大仰湖并形成自然种群的半刺光唇鱼在当地属于外来种(季必浩等，2018)，但从全省尺度看，不作为外来种统计。 适应当地自然水域的外来种容易形成生态入侵种，如原产于中、北美洲的食蚊鱼(Gambusia affinis)被认为可用来控制蚊子的繁衍和疟疾传播，而被大多数国家和地区大量引种，因其具有较强的生态适应力和繁殖能力，目前已成为全球性分布的外来入侵种(严云志等，2009)。 入侵鱼种在本土水域占据土著鱼类的生态位或成为捕食者，对土著动物(无脊椎动物、鱼类、两栖类等)多样性、生态系统和水体环境造成严重威胁，因此要加强监管和野外监测。

3.5 分类厘定

鱼类的分类较为复杂，部分淡水鱼类近缘种在形态上极为相似，容易被误定为同一物种；另有部分淡水鱼类因形态差异而被鉴定为不同物种，但实则这种差异来自物种内部。 近年来，随着鱼类标本的不断丰富，分子生物学技术在分类学中的普遍应用，部分物种通过综合形态学、地理学、分子学等手段得到了重新鉴定。 《浙江动物志:淡水鱼类》中共记载185 种淡水鱼类，但目前看来并非如此，其中部分物种应为同物异名或是误定。 省动物志中记载浙江省有6种光唇鱼分布(Acrossocheilusspp.)。 Yuanet al(2010)研究认为原记录薄颌光唇鱼(A.kreyenbergii)应鉴定为光唇鱼(A. fasciatus)，因此原薄颌光唇鱼记录无效。 刘小香等(2015)在古田山自然保护区采集并鉴定的克氏光唇鱼(薄颌光唇鱼)为浙江省鱼类新纪录种，本文予以收录。 Yuanet al(2015)和袁乐洋等(2017，2018)根据比较形态和线粒体控制区序列认为原记录光唇鱼(A. fasciatus)、厚唇鱼(A. labiatus)和侧条厚唇鱼(A. parallens)应属同一物种，其有效学名为光唇鱼(A. fasciatus)，本文采纳此观点。 上述2 种光唇鱼，再加上省动物志中记载的半刺光唇鱼和温州光唇鱼(A. wenchowensis)，以及后来调查发现的武夷光唇鱼(季必浩等，2018)，浙江省现有5 种光唇鱼。 Motomuraet al(2002)根据形态学证据确认了多鳞四指马鲅(Eleutheronema rhadinum)物种的有效性[之前被认为是四指马鲅(E. tetradactylum)的同物异名]。 陈渊戈等(2011)研究表明杭州湾北岸的仔稚鱼中多鳞四指马鲅占21.82%，并没有发现四指马鲅。 邓春兴(2014)根据CO I 基因序列、形态特征及历史资料，确认在中国东南沿海分布的大多为多鳞四指马鲅。 根据省动物志中对四指马鲅的形态和分布描述，结合上述观点，本研究认为浙江省原记录四指马鲅应为多鳞四指马鲅。 伍汉霖等(2008)认为以往国内鉴定的红狼牙虾虎鱼(Odontamblyopus rubicundus)为拉氏狼牙虾虎鱼(O. lacepedii)的误定，红狼牙虾虎鱼仅分布于印度东部沿岸，不见于其他海区。 宋娜等(2010)通过形态学和遗传学证据表明矛尾复鰕虎鱼(Synechogobius hasta)为无效种，应为斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)的同物异名。 Huanget al(2016)在曹娥江、瓯江、甬江等水系中上游采集并描述了黑吻虾虎鱼(Rhinogobius niger)新种，经比对及查证，该物种应为神农吻虾虎鱼的同物异名，本文不予收录。

3.6 生态类型

本研究根据鱼类的活动生境、生活习性、生活史等将其生态类型划为2 大类8 种生态类型。 将整个生活史在淡水中完成的种类归为纯淡水鱼类。 在纯淡水鱼类中，喜生活于江河湖泊或池塘沟渠的种类归为江河定居型，如兴凯鱊(Acheilognathus chankaensis)、鳙(Aristichthys nobilis)、寡鳞飘鱼(Pseudolaubuca engraulis)等；喜生活于山涧溪流的种类归为溪流定居型，如温州光唇鱼、建德小鳔鮈(Microphysogobio tafangensis)、李氏吻虾虎鱼(Rhinogobius leavelli)等；喜生活于上述两类生境的种类归为江河溪流型，如鲫(Carassius auratus auratus)、唇魚骨(Hemibarbus labeo)、点纹银鮈(Squalidus wolterstorffi)等。 将生活史某一阶段需要在淡水中完成或经常活动于河口咸淡水区的种类归为河口洄游性鱼类。 在河口洄游性鱼类中，于海洋中生长，性成熟后由海洋进入内陆水域繁殖的种类归为溯河洄游型，如中华鲟、刀鲚(Coilia nasus)、日本瓢鳍虾虎鱼(Sicyopterus japonicus)等；于内陆水域生长，性成熟后由内陆水域降海繁殖的种类归为降海洄游型，如日本鳗鲡、香鱼、松江鲈等；喜生活于河口咸淡水区，一般不深入淡水水域也不活动于浅海水域的种类归为河口定居型，如前鳞龟鮻(Chelon affinis)、香斜棘魚銜(Repomucenus olidus)、绿斑缰虾虎鱼(Amoya chlorostigmatoides)等；喜生活于河口和浅海海域的种类归为河口浅海型，如斑尾刺虾虎鱼、褐篮子鱼(Siganus fuscescens)、长吻舌鳎(Cynoglossus lighti)等；喜在河口咸淡水区及浅海生活又能深入江河的种类归为江河浅海型，如陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)、鲻(Mugil cephalus)、双斑东方鲀(Takifugu bimaculatus)等。

附录 浙江省淡水鱼类更新名录Appendix The updated checklist of freshwater fishes in Zhejiang Province

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