海洋水色遥感产品在青海湖鱼产潜力估算中的应用*

班 璇，舒 鹏，祁 涛，龙奥运，祁洪芳，杜 浩,，杨建新，史建全，杨海乐，李君轶

(1:青海湖裸鲤救护中心，青海省青海湖裸鲤繁育与保护重点实验室，西宁 810000)(2:中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水多样性保护重点实验室，武汉 430223)(3:中国科学院精密测量科学与技术创新研究院，环境与灾害监测评估湖北省重点实验室，武汉 430071)(4:武汉大学水资源与水电工程科学国家重点实验室，武汉 430072)(5：河海大学水文水资源学院，南京 210098)

青海湖是我国面积最大的内陆半咸水湖泊, 地处青藏高原东北部，是世界上海拔最高的湖泊之一[1].青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewalskii)是青海湖中资源量占绝对优势的洄游性鱼类，是青海湖生态链的核心[2].青海湖裸鲤资源因20世纪50年代的大规模捕捞利用导致资源量急剧下降，破坏了青海湖裸鲤群体的自身种群维持能力，其产量从1960年的2.8万t，下降到1970年的0.5万t[3].青海湖裸鲤资源的减少进而会破坏青海湖“水-鱼-鸟-草”生态系统的稳定性.1979年，青海湖裸鲤被列入国务院《水产资源繁殖保护条例》中的中国名贵水生动物，2004年被《中国物种红色名录》列为濒危物种.自1982年起，青海省人民政府开始对青海湖实施封湖育鱼计划，2002年起开始实施裸鲤的增殖放流.经过40余年的封湖育鱼及增殖放流保护政策，截至到2020年，青海湖裸鲤资源蕴藏量超过了10.0万t，约达历史捕捞高峰的1/3，进入了快速恢复期[4].青海湖当前的鱼类资源承载力如何，青海湖水生态系统是否持续健康发展，封湖育鱼和增殖放流的政策是否需要及时调整等，是青海湖渔业资源保护与管理决策当前面临的重要问题.

鱼产潜力估算是天然水域渔业合理管理的重要依据，湖泊和水库中的各类饵料生物是鱼类主要的食物来源.以饵料生物生产力估算水体鱼产潜力是常用的可靠手段[5].青海湖为贫营养性水体，浮游植物是水体主要初级生产者，也是食物网结构的基础环节，在生态系统的物质循环与能量转换过程中起着重要作用，其种类组成、数量分布以及物种多样性变化直接影响着整个渔业生态容量及湖泊生态系统的功能[6-9].青海湖裸鲤是一种广谱杂食性鱼类，主要摄食藻类和浮游动物，浮游生物占裸鲤饵料资源的90%以上，浮游植物可视为青海湖渔业生态系统的能量基础[9-10].因此，通过浮游植物初级生产力来估算青海湖裸鲤的鱼产潜力是合适的途径.另外，青海湖鱼类组成种类单一，青海湖裸鲤作为优势种群，数量约占湖区鱼类资源总量的95%以上[6-7]，因此，青海湖的鱼产潜力基本可反映青海湖裸鲤的鱼类资源承载力.青海湖裸鲤鱼产潜力的评估对于评估青海湖渔业生态容量有重要的指示意义.

基于能流食物链理论，通过浮游植物初级生产力估算鱼产潜力已有大量研究，但传统的单点采样估算浮游植物初级生产力的方法由于采样点离散且有限，一般可用于全湖平均鱼产潜力，很难进行鱼产潜力空间分布以及季节变化的时空分布趋势评估[11-12].近年来，青海湖的水域面积已增加至4600 km2，采用传统方法监测评估浮游植物初级生产力和鱼产潜力需要设置覆盖全湖的监测样点逐点采集水样，不仅成本高、速度慢、采样点稀疏、而且难以实现长时间大范围水域的全面动态监测[13-14].当前，遥感监测技术由于其空间覆盖范围广、时间连续性高等优势，可以弥补常规监测的缺陷，获取大面积、实时、连续、密集、同步、高重复频率的基础数据，使其成为开展大空间尺度的湖泊初级生产力监测的有力工具[15-23].目前已有一些经验模型、分析模型和生物光学模型应用于浮游植物初级生产力的估算.其中，Behrenfeld等对叶绿素浓度、光照周期和真光层深度等实测数据标准化后发现这些水质参数的垂直分布呈相同形式，在此基础上建立了估算浮游植物初级生产力的垂向归纳模型(vertically generalized production model，VGPM)[15].VGPM是目前最常用的基于卫星遥感产品估算浮游植物初级生产力的模型之一，它的众多参数都可以从卫星遥感的反演参数中获取，其中海洋卫星水色遥感产品(ocean color, OC)由于数据易获取，时间序列长，而被众多学者用来分析全球或区域水体的生态环境变化[16-19].如Williams等从OC产品中提取了阿根廷San Matías Gulf海湾月尺度的叶绿素a浓度、光和有效辐射等变量，探究了海湾生态系统浮游植物生物量的年循环过程和环境驱动因子的季节变化模式[20].Horison等根据实测数据对OC产品进行校正，以获取连续日尺度的时间序列，发现在非洲Tanganyika湖流域，OC产品与实测数据具有较好的相关性[21].内陆湖泊水质的透明度往往达不到海洋水色遥感的提取要求因而很少有利用海洋水色遥感评估初级生产力的报道[22].青海湖作为高原盐碱水域，水质在Ⅱ类以上，其光学性质也满足相关模型要求[22].已有学者应用OC产品进行过青海湖的水温、面积等研究[23-24]，但基于OC产品开展青海湖鱼产潜力及浮游植物初级生产力的遥感评估研究尚未有报道.水色遥感中的MODIS卫星遥感产品的空间分辨率为1 km，上午星和下午星组合为每日过境2次，具有长时间序列，高时间分辨率的特征，因此非常适合应用于大型湖泊的长时间序列水生态参数的估算[22].

本研究拟应用2018-2020年非冰封期(5-10月)青海湖的实测数据结合VGPM模型和MODIS遥感产品构建青海湖浮游植物初级生产力的遥感估算模型，进而估算青海湖的鱼产潜力，分析其时空分布和季节变化规律.本研究的目标在于：(1)利用海洋水色卫星MODIS遥感的多个卫星产品与实测数据构建青海湖鱼产潜力估算模型，进行青海湖鱼产潜力时空变化的动态评估，为鱼产潜力长序列观测和历史反演提供理论基础；(2)分析青海湖鱼产潜力2018-2020年非冰封期的时空变化规律，探讨其影响和驱动因素，为青海湖裸鲤的增殖放流措施与渔业生态管理提供科技支撑.(3)验证在高海拔、水质较好的湖泊应用海洋水色遥感产品进行相关生态研究的优缺点，扩展这些产品在类似湖泊的应用潜力.

1 数据和方法

1.1 研究区域概况与实测数据说明

青海湖水域面积约4600 km2，海拔高度约3260 m，环湖周长约360 km，平均深度约20 m，水面通常自11月开始结冰，一直持续到次年4月，非冰封期为5-10月[25].由于冰封期无法获得遥感影像，因此本研究的遥感估算只针对非冰封期进行.青海湖为贫营养性水体，水生生物的数量相对较少[26].湖中有鱼类6种，其绝对优势种为青海湖裸鲤，其数量约占湖区生长鱼类资源总量的95%以上[6-7].青海湖裸鲤属于溯河性产卵鱼类，平时多在湖区的浅水区域活动，觅食繁殖期为4-8月，成鱼从3-4月开始进行生殖洄游，集群进入青海湖的各附属河流，产卵盛期在6月中旬左右，7月底和8月初繁殖后的亲鱼再次返回青海湖中.产卵场主要分布在布哈河、沙柳河、泉吉河、哈尔盖河和黑马河5条支流(图1)[7].

在2018-2020年对青海湖的叶绿素a、水温、浮游植物初级生产力浮游植物等参数进行实测.在青海湖全湖均匀布设约30个样点，在裸鲤主要产卵支流均匀布设约20个样点(图1)，用便携式水质多参数分析仪(YSI，型号EXO3)测量水下0.5 m处的叶绿素a、水温等水质数据.浮游植物的采集依据《内陆水域渔业自然资源调查试行规范》，正常情况每半小时采样1次，如遇风浪放弃采样点，顺延采样.在每个采样点分3层采样，即水面下0.5 m、水层中心、距水底0.5 m.每层用有机玻璃采水器取1 L水样，现场加入15 mL鲁哥氏液固定，在实验室进行物种分类和生物量计数分析(湿重)，各采样点3层计数结果的平均值作为该采样点的平均密度和平均生物量[27].用传统的黑白瓶法[28]监测青海湖的浮游植物初级生产力.然后，提取与实测数据对应位置及相接近时间的MODIS卫星反演的叶绿素a和水温等数据与实测值进行误差分析，构建回归反演方程验证与校对其产品，并利用黑白瓶实测表层(水下0.5 m)浮游植物初级生产力值验证VGPM模型估算的浮游植物初级生产力值.验证时为避免遥感数据产品混合像元的影响，剔除接近水陆交界带1 km范围内的遥感数据[29].

图1 青海湖湖区及入湖支流采样点分布

1.2 浮游植物初级生产力的估算方法

浮游植物初级生产力是估算鱼产潜力的基础，本研究将结合青海湖实测表层水体温度和叶绿素a浓度等数据，采用垂向归纳模型(VGPM)对青海湖浮游植物初级生产力进行估算[15].VGPM的核心计算公式为：

(1)

(2)

(3)

式中，T为表层湖水温度(℃)，可从OC遥感产品中的海水表层水温(sea surface temperature, SST)数据集中获取.

2)光照周期Dirr、光合有效辐射强度E0、叶绿素a浓度Copt的获取参考文献[30-31]：Dirr通过青海湖周边刚察国家基准气象站实测的月均日照时长获取；光合有效辐射强度E0从OC遥感产品(photosynthetically active radiation，PAR)中获取；Copt从OC的叶绿素a遥感产品中反演获取.

3)真光层深度Zeu：Zeu由光合有效辐射漫衰减系数(Kd(490))计算得到[30-31]，即:

(4)

由于波长490 nm处的光合有效辐射漫衰减系数(Kd(490))与Kd(PAR)有很好的相关性，因此可以由Kd(490)计算获得Kd(PAR)[30-31].而Kd(490)(m-1)可以从OC遥感产品中获取.

Kd(PAR)=0.896 Kd(490)0.873(r2=0.98,n=81,P<0.001)

(5)

1.3 鱼产潜力的估算方法

天然水体的鱼产潜力，一般是指水体在不施肥、不投饵，只依靠天然饵料的条件下，可提供的最大鱼产量[32].20世纪林德曼提出了著名的“定律”，指出在食物链的能量转化过程中，每一营养级只能获得前一级的能量，其余都耗散在环境中[33].基于此“定律”，得出鱼产潜力的计算公式为：

FP=[PP·an]/E

(6)

式中，FP为鱼产潜力(g/m2)；PP为浮游植物初级生产力(mg/m2)；a为饵料生物最大利用率，参考姚维志对青海湖的饵料资源调查得出，a为10%[34]；n为营养级的级数，由于青海湖裸鲤更多地直接摄食浮游动物，即浮游植物的能量需要经过浮游动物这一营养级传递到裸鲤[6]，因此从浮游植物到裸鲤有2个营养级；E为饵料系数，根据青海湖裸鲤的饵料需求、生长发育情况，裸鲤的饵料系数为1 g鱼肉鲜重=2.5 kJ(1 kJ=1 mg/m2)的平均热量[34-35].公式(6)估算出的鱼产潜力为基于MODIS卫星日观测数据获取的日均鱼产潜力，因此，估算月均鱼产潜力时需要在这个估算结果的基础上乘以每个自然月的天数.

1.4 遥感数据的获取

估算浮游植物初级生产力的VGPM模型中，光照周期Dirr从距青海湖最近的刚察国家基准气象站获取(图1)(http://data.cma.cn)，Copt、Kd(490)、湖水表层水温通过OC卫星遥感数据产品获取.本研究获取了2018-2020年青海湖非冰封期(5-10月)海洋水色遥感MODIS Aqua(上午星)和MODIS Terra(下午星)传感器的 Level-2 数据产品共3285景，数据的空间分辨率为1 km，时间分辨率为每日重访.然后，对数据进行预处理，具体包括利用Python脚本程序进行批量裁剪、拼接及重投影等，统一采用WGS84坐标系和UTM投影.该数据集中的叶绿素a产品是使用NASA默认OC4 Algorithm算法中的标准蓝绿比算法反演得出的产品，该算法应用到内陆湖泊中时往往有一些偏差[36-37].湖水表层水温是通过MODIS 中远红外波段获取的数据集，利用proto-algorithm算法反演并通过实测数据来进行验证的产品[36].

1.5 模型估算结果的验证

青海湖鱼产潜力的估算基于VGPM模型估算的浮游植物初级生产力(PP)结果，因此对鱼产潜力的结果验证实际上需要验证VGPM估算的PP值，而PP值的估算又取决于VGPM公式中各参数估算的准确性.因此，本研究通过计算实测的叶绿素a、水温及黑白瓶实测的浮游植物初级生产力等参数与VGPM模型估算值的平均相对误差(MAPE)、均方根误差(RMSE)、绝对误差(AE)等统计参数进行模型验证与精度评估，E0和Kd(490)由于没有实测数据，所以暂时不验证.估算的鱼产潜力将通过与其它学者估算的结果来对比验证.MAPE、RMSE、AE的统计方法如下：

(7)

(8)

(9)

式中，Si、Oi分别表示待验证变量的第i个样本的模型估算值、实测值；N为样本的总数.

2 结果与分析

2.1 青海湖鱼产潜力估算结果的验证分析

浮游植物初级生产力的估算验证结果显示，水温的实测值(共77个样点)与OC的水温遥感数据产品呈线性分布，相关系数为0.88，说明OC的水温遥感数据产品可以解释88%的实测水温值，其MAPE为6.06%，RMSE为1.07℃，AE范围为-1.76～1.64℃(图2a).因此，OC的水温遥感数据产品可以直接代入VGPM模型中进行PP估算.OC的叶绿素a遥感数据产品与实测值的相关系数为0.34，MAPE为169.22%，RMSE为1.70 μg/L，绝对误差范围为1.42～3.05 μg/L，说明叶绿素a的OC遥感数据产品值比实测值偏高很多，相关性也很差.因此，叶绿素a的OC遥感数据产品需要校正后才能代入VGPM模型中进行PP估算.应用青海湖叶绿素a的57个实测点数据与同位置且同时间或接近时间(实测当日没有遥感产品的取与实测日期相邻不超过3天的产品代替)的叶绿素a遥感数据产品值建立回归反演方程，对叶绿素a的遥感数据产品值进行校正，用其余20个实测点数据进行校正后的叶绿素a遥感反演值的验证分析，结果显示校正后的叶绿素a遥感反演值与实测值间的相关系数为0.79，MAPE为26.08%，RMSE为0.07 μg/L，绝对误差范围为-0.07～0.04 μg/L(图2b).因此，OC的叶绿素a遥感数据产品需要采用本研究建立的回归反演方程校正后再代入VGPM模型中进行PP估算.最后，应用黑白瓶法实测的PP值与VGPM模型估算的PP值进行误差分析，其相关系数为0.98，MAPE为25.27%，RMSE为10.19 mg/m2(图2c).

图2 青海湖实测数据点值与遥感反演值对比图

2.2 青海湖鱼产潜力的空间分布特征

2018-2020年青海湖鱼产潜力的遥感反演结果显示5-10月鱼产潜力空间分布总体上呈现湖心小，靠近湖岸和入湖河口大的分布趋势(图3).季节上呈现先增加后降低的趋势，最高值一般出现在夏季(7-8月)(图中红色区域)，最低值一般出现在春季(5月)(图中蓝色区域).5-6月全湖鱼产潜力分布较均匀，7-10月全湖鱼产潜力分布不均匀.不同年份同一月份鱼产潜力的空间分布略有不同，5-6月2018年的鱼产潜力高于2019年和2020年的值，其栅格单元值均小于25 g/m2；7-8月2019年的鱼产潜力高于2018年和2020年的值，约为50 g/m2.9-10月2020年的鱼产潜力高于2018和2019年的值，范围为10～40 g/m2.

图3 2018-2020年非冰封期(5-10月)青海湖鱼产潜力空间分布

2.3 青海湖鱼产潜力的季节波动特征

分析2018-2020年5-10月估算出的青海湖鱼产潜力季节波动特征(见图4的箱体图)，5-10月全湖鱼产潜力栅格单元的中值先增加后减小，呈现出明显的季节波动趋势，范围在10～50 g/m2之间.2018年鱼产潜力的中值5-8月变化稳定，8-10月呈现出先下降后上升的趋势，5月和7月的箱体大小较其它月份大，说明鱼产潜力空间离散程度较其它月份大.2019年鱼产潜力的中值5-6月变化稳定，7-10月呈现出下降趋势，除了10月箱体大小较小以外，其它月份箱体大小一致，说明5-9月鱼产潜力空间离散程度一致，10月份鱼产潜力空间分布较均匀.2020年鱼产潜力的中值5-8月呈上升趋势，9-10月呈缓慢下降趋势，箱体大小的变化趋势与2019年类似.5-10月鱼产潜力的最大值也呈现出先增加后减小的趋势，各年份的最大值基本出现7月，其范围为 30～80 g/m2.从箱体的大小上看，10月的箱体较其它几个月份的小，说明10月鱼产潜力的数值空间分布较其它月份更均匀.

图4 2018-2020年青海湖鱼产潜力5-10月全湖栅格单元数据分布箱体图(箱线图从下到上5条线分别表示最小值、下四分位数、中位数、上四分位数和最大值)

2.4 青海湖全湖总鱼产潜力的变化特征

全湖总鱼产潜力的月均值为栅格单元的鱼产潜力均值乘以湖泊总面积.图5和表1显示2018-2020年5-10月青海湖全湖总鱼产潜力的月均值结果，各年份的总鱼产潜力都显示出明显的季节波动趋势，最小值都出现在5月份，范围为2.5万～6.5万t；然后逐月增加，最高值出现在7-8月，范围为6.4万～17.6万t；然后9-10月又逐步降低，范围为6.9万～10.6万t.2018-2020年的非冰封期所有月份总鱼产潜力的均值范围为7.6万～9.5万t/月，非冰封期鱼产潜力的全年累计值范围为 45.8万～56.8万t/年.

图5 2018-2020年青海湖鱼产潜力全湖总量变化趋势

表1 2018-2020年青海湖全湖估算的鱼产潜力统计值

3 讨论

3.1 青海湖鱼产潜力遥感估算方法的不确定性分析

由于青海湖裸鲤主要摄食浮游生物，本研究鱼产潜力的估算主要以浮游植物初级生产力为基础，而估算浮游植物初级生产力的VGPM公式中叶绿素a、水温是主要的计算参数(公式(1))，但是OC数据产品中的叶绿素a在近海及内陆湖泊应用时往往偏差较大，因此不能直接代入VGPM模型中进行浮游植物初级生产力的估算，需要利用青海湖实测数据对其进行校正，经过2018-2020年实测值校正后叶绿素a的反演值MAPE为26.08%，RMSE为0.07 μg/L.误差产生的原因，一方面是因为实测样点与遥感卫星产品的时间点不同步引起的，采样点的时间段大约是从上午6:30一直进行到晚上19:30，而MODIS卫星过境的时间为上午星(Aqua)和下午星(Terra)两个时间点，由于青海湖面积太大(约4300 km2)，需要连续几天的实测才能获得全湖平均分布的实测样点数据，因此无法做到在卫星过境时间点内同步采集全湖的样点.另一方面是由于MODIS卫星遥感数据的空间分辨率为1 km，实际采样点的值和遥感卫星的提取值在空间上有1 km的误差.虽然有分辨率更高的其它卫星，如Landsat、Sentinel-2卫星等，但是由于其重访率低或时间序列较短，难以获取类似青海湖这类大型湖泊全湖覆盖的长时间序列的数据.图6显示了MODIS、Landsat、Sentinel-2卫星2018-2020年期间在青海湖5-10月获得有效遥感数据的天数对比情况，结果显示只有MODIS卫星可以在非冰封期内每月获得较高天数的青海湖有效遥感数据，其中大于15 d以上有效天数的数据出现在8月和10月，而Landsat与Sentinel-2这两种遥感卫星在各月份的有效数据基本小于5 d，所以无法保证在青海湖非冰封期每月能获得一期合成的遥感数据(图6).因此，只有MODIS卫星的高重访率才能保证获取青海湖非冰封期每月的全湖覆盖遥感影像数据，而且MODIS卫星能提供2002年至今的长时间序列遥感数据，比其它类型卫星的时间序列要长.此外，青海湖足够大(大于4000个遥感数据点)，1 km的空间分辨率也足以反映青海湖鱼产潜力的空间分布信息.因此，MODIS卫星是分析青海湖浮游植物生产力和鱼产潜力时空变化规律的最佳选择.尽管由于以上描述的时间和空间上的原因造成了误差，但该误差属于针对全局数据的绝对误差，不影响同一遥感影像数据源反演结果的相对值，所以模型结果反演的鱼产潜力时空变化趋势的结果是可信的.

图6 2018-2020年非冰封期青海湖不同类型遥感卫星有效数据的统计时间对比

此外，本模型最终反演得出的鱼产潜力结果虽然没有直接的实测数据来验证，但鱼产潜力的估算是基于VGPM模型估算的浮游植物初级生产力值(PP)，估算的PP值与黑白瓶法实测的PP值之间的相关系数为0.98，MAPE为25.27%，RMSE为10.19 mg/m2，小于一般水生态遥感估算结果40%误差范围[22].最终计算得出的全湖鱼产潜力总量可以与其它学者采用基于饵料资源调查估算的鱼产潜力总量结果进行对比.姚维志等[38]利用2006-2010年夏季浮游动物饵料资源调查数据估算的青海湖总鱼产潜力结果为4.1万t，与本研究估算的2018-2020年青海湖夏季(8月)总鱼产潜力结果(10.3万～14.2万t/月)在数量级上保持一致，由于不是同一年份的估算，所以数值上不一致也是可能的.此外，传统的基于野外调查的估算只能估算出调查时期全湖鱼产潜力的总值，费时费力且没有鱼产潜力的空间分布信息和季节变动信息.而本模型基于遥感影像的时空分布数据可以估算出青海湖鱼产潜力在非冰封期(5-10月)的季节及空间变化趋势，这是传统的基于实测饵料资源调查估算所无法做到的.

3.2 青海湖鱼产潜力时空分布差异的主要影响因素

鱼产潜力估算结果显示5-10月鱼产潜力呈现先上升后下降又上升的季节波动趋势(图4)，由于鱼产潜力与浮游植物初级生产力之间是线性转换关系，因此变化趋势与浮游植物初级生产力一致(公式(6))，而基于VGPM模型原理得知浮游植物初级生产力又与叶绿素a有着很高的相关性(公式(1)).图7显示了叶绿素a和浮游植物初级生产力的季节波动特征，叶绿素a的季节波动与浮游植物初级生产力和鱼产潜力略有不同，特别是2018年，叶绿素a浓度在5-6月较高，与其它年份有所区别，但2019和2020年的峰值均出现在7-8月的夏季，与鱼产潜力峰值出现的月份一致，说明叶绿素a是鱼产潜力的驱动因素之一.

图7 2018-2020年青海湖叶绿素a(a)与浮游植物初级生产力(b)5-10月数据分布箱体图

此外，据研究浮游植物初级生产力与浮游植物生物量有着较好的相关性[38].2020年的调查结果显示青海湖湖区、青海湖主要入湖河道、环湖及其子湖浮游植物生物量8月较6月均有明显提升(图1，图8)，5-6月浮游植物经历冰封期后刚开始生长，处于较小值；7月随着温度升高，浮游植物繁殖速率增快，8月达到较大值，因此随着水温的升高，浮游植物生物量也逐渐升高.在空间分布上，湖区的浮游植物生物量大于入湖河道，河岸边的大于湖心区域，这是因为浮游植物更适宜在静水条件下生长繁殖[37-38](图8a).其中，入湖河流中的j采样点由于其高盐碱度，很多浮游生物不能在该盐碱条件下生存，因此生物量较低；a采样点盐碱度较青海湖偏低，相比更适宜浮游生物的生长，因此生物量较高[39]；c采样点由于处于青海湖水位上升所淹没草地形成的水域，土壤中营养盐的析出及土壤上覆盖植被的腐败分解使水中的营养指标更高，因而适宜浮游植物生长，生物量较高[39](图8b).8月随着水温增加，入湖河流中浮游动物大量繁殖，浮游植物被捕食，沿湖地区鱼苗及河道洄游鱼类的大量增加，浮游动物被鱼苗捕食，因此这些采样点的浮游植物生物量较6月大为降低[7].8月底至9月初，洄游到河流的裸鲤及其幼鱼从河流返回到青海湖，并开始觅食青海湖的浮游生物，因此浮游植物生物量开始降低[38].9月和10月由于裸鲤的摄食，浮游植物继续减少，而且浮游植物的生长周期也逐渐步入休眠期，生物量减少[7, 38].因此，青海湖浮游植物受其自身生长周期、外源营养物质输入、光照、水温及裸鲤摄食的影响.浮游植物的时空变化趋势与浮游植物初级生产力及鱼产潜力高度相关.

图8 青海湖湖区(a)及入湖支流(b)的浮游植物生物量

3.3 青海湖鱼产潜力估算在渔业资源管理中的应用

鱼产潜力评估有助于进行湖泊渔业生态容量的评估，发展基于饵料生物合理利用的渔业资源调控措施.本研究表明青海湖的饵料资源每年可以支持约45.8万t(非冰封期鱼产潜力累计值)以上的裸鲤增量，每月可支持约7.6万t(非冰封期鱼产潜力月均值)的裸鲤增量(表1).据研究，史建全等[40]依据青海湖渔业实测数据对1960-1999年的裸鲤资源量进行估算，其范围在0.3万～3.8万t/年之间.王崇瑞等[41]2010年采用美国BioSonics DT～X鱼探仪对青海湖裸鲤可捕资源量的估算结果约为1.7万t/年.本研究估算的青海湖鱼产潜力明显高于现有裸鲤资源的现存量(约10万t/年)，也明显高于青海湖裸鲤历史产量高峰值(约30万t/年)[3,41]，可见目前青海湖水体中浮游植物初级生产力的利用程度还很低，其渔业生态容量增殖潜力巨大.青海湖已经进行了20多年的增殖放流措施，估算的鱼产潜力与目前探测的鱼类资源量相比，仍然具备很大的鱼类资源增殖与恢复空间.因此，增殖放流和封湖育渔的保护对策仍然十分必要，后续如果裸鲤资源的现存量超过了全湖鱼产潜力的量，那么就得控制增殖放流措施的放流量.通过卫星遥感技术，建立青海湖鱼产潜力的快速稳定预测模型，可实现青海湖资源环境的动态连续监测，为青海湖渔业和生态保护管理提供重要支撑.

4 研究结论

基于2018-2020年5-10月在青海湖实测的水温、叶绿素a、浮游植物初级生产力及生物量等参数与海洋水色遥感MODIS卫星的相关数据产品进行回归拟合，采用垂向归纳模型(VGPM)及能流食物链模型建立了青海湖裸鲤的鱼产潜力遥感估算模型.并应用该模型估算了青海湖2018-2020年非冰封期(5-10月)各月份鱼产潜力的时空分布和总量.得出的主要结论如下：

1)本研究构建了适用于青海湖区域的浮游植物初级生产力及鱼产潜力遥感估算模型，并证明了海洋水色遥感MODIS卫星数据产品是最适合用于青海湖长时间序列鱼产潜力估算的遥感卫星.本研究表明MODIS水温数据产品可以直接代入VGPM模型估算青海湖的浮游植物初级生产力，但叶绿素a数据产品需要通过青海湖的实测叶绿素a数据建立反演回归模型校对后才能代入VGPM模型进行估算.模型估算的浮游植物初级生产力与实测值的相对平均误差为25.27%.青海湖鱼产潜力遥感估算模型的误差主要是由于实测数据与遥感卫星数据时空不一致性引起的，但误差在可接受范围内.

2)2018-2020年非冰封期青海湖鱼产潜力的时空变化规律结果显示，鱼产潜力呈现先增加后减小的季节波动趋势，最大值出现在夏季(7-8月)，空间分布上呈现湖心小，岸边大的分布状态，鱼产潜力受浮游植物自身生长周期、外源营养物质输入、光照、水温的影响.鱼产潜力的栅格单元范围在5～80 g/m2，全湖总鱼产潜力季节变动范围为2.5万～17.6万t/月，研究结果在数量级上与传统实测方法估算的鱼产潜力一致.青海湖总鱼产潜力全年累计值范围为 45.8万～56.8万t/年，远高于青海湖渔业资源的现存和历史的最高产量，说明青海湖的饵料资源充足，渔业生态容量巨大，因此增殖放流和封湖育渔的保护对策仍然十分必要.

3)本研究建立的青海湖鱼产潜力估算方法在时空尺度上比传统的调查方法具有更好的时效性，弥补了实测方法在大型湖泊生态参数估算上范围小和时序短的弊端，并且大大减少了野外采样的成本与风险.构建的青海湖鱼产潜力遥感估算方法可以评估其季节变化特征，且为青海湖鱼产潜力的动态监测提供了技术方案，为同类型的大型高原湖泊的鱼产潜力估算提供了研究范例.建议将该监测评估方法和模型应用到青海湖历史与未来长时间序列的鱼产潜力估算中，为青海湖渔业生态容量评估及封湖育鱼增殖放流的保护决策提供科技支撑.