西藏麦地卡湿地的浮游植物——2.功能群特征及其与环境因子的关系*

潘成梅，刘 洋，安瑞志，巴 桑

(西藏大学理学院青藏高原湿地与流域生态实验室，拉萨 850000)

浮游植物是湿地生态系统中初级生产者的重要组成部分和生态指示性类群，其物种组成、丰度、生物量以及优势种能直接反映湿地水质的状况[1-2].但至今为止常规传统的系统分类学并没有考虑藻类对环境响应的物种特异性和环境特异性，导致鉴定得出的藻类群落结构变化与环境因子之间的关系不准确[3]，难以体现浮游植物在湿地生态系统中的生态特征和生境类型[4-5].因此，国内外学者便将具有相同或相近的生态位的优势种组合定义为功能群，以生理生长特征和生态适应性为基础，把生理、形态和生存策略相似或相同的浮游植物归为一个功能群，作为浮游植物对生境变化的响应的基本单元[6].

1980年Reynolds借鉴Grime在1977年提出的陆地植物生态学功能群的概念，将功能群的概念引入水生态系统，从个体环境适应性、生态位竞争机制角度出发，将具有相同环境适应策略的浮游植物种类划分为同一个类群，形成了具有相同生态适应特征的分组，经数次改善将浮游植物划分为31个不同的功能群(functional group, FG)[7-8].以此为基础，众多学者进行了研究，2009年Padisák等进行了优化完善并鉴定划分了39个功能群[9].近年来，该方法已被广泛应用于水生态学研究[10-11].国内外研究功能群在湿地浮游植物生态学方面应用的报道日益增多[12-14].然而有关青藏高原湿地浮游植物功能群方面的相关研究鲜有报道[1]，至今有关麦地卡湿地的生物学研究主要集中在种子植物、原生动物等方面[15-16]，浮游植物相关研究报道较少[17].

为了解青藏高原湿地浮游植物功能群时空分布特征与环境因子的关系，本文选取西藏四大国际湿地之一的麦地卡湿地为研究对象，于2019年7月(丰水期)和2019年10月(枯水期)在麦地卡湿地主要水系进行了定性和定量样品采集，共采集水样252个，利用功能群划分的方法对麦地卡湿地浮游植物进行分类，对该湿地浮游植物功能群的时空分布特征及与水环境动态质量变化规律进行了研究，旨在探索麦地卡湿地浮游植物功能群时空分布特征与环境因子的关系，为研究麦地卡湿地生态系统和稳定发展提供基础资料.

1 材料与方法

1.1 研究设计

本研究选取麦地卡湿地三大核心区内14个样点进行样品采集，其中河流湿地7个，湖泊湿地6个，沼泽湿地1个.采样时间分别为2019年7月(丰水期)和10月(枯水期).研究区域概况、样点设置、样品采集方法和处理以及浮游植物的鉴定等内容在文献[17]中进行详细的描述，水环境因子数据分析总结见表1.

表1 麦地卡湿地水环境因子

1.2 计算

浮游植物生物量利用合适的体积公式将浮游植物丰度转化为生物量(鲜重)，并假设其比重为1.0，即生物量为浮游植物的丰度乘以各自体积的平均湿重[18-20].

Q指数(生态状态指数)由Padisák公式确定[21]：

(1)

式中，S为浮游植物功能群的数量，Pi为第i功能群生物量占总生物量的比例，Fi为第i个功能群的赋值.Q指数为0～5时分别表示：0～1差；1～2耐受；2～3中等；3～4好；4～5极好.

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2016和OriginPro 2019软件进行数据分析、统计和绘图；对麦地卡湿地浮游植物功能群进行筛选(该功能群的相对生物量至少在一个采样点大于10%，即表明为优势功能群[22-23])，运用SPSS 25.0软件对优势功能群生物量与环境因子进行了相关性分析，并结合散点图对优势功能群生物量在某一环境因子的分布范围进行预测；对优势功能群生物量和环境因子数据均进行lg(x+1)转换，使用CANOCO 5.0软件对优势功能群生物量作去趋势对应分析(DCA)，丰水期排序轴长度小于3，选择冗余分析(RDA)；枯水期排序轴长度大于3，选择典范相关分析(CCA).

2 结果与分析

2.1 浮游植物功能群划分

根据功能群分类方法对麦地卡湿地浮游植物进行分类，可分为27个功能群，包括A、B、C、D、E、F、G、H1、J、K、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、TB、TC、W1、W2、X1、X2、X3和Z；其中在时间维度上，丰水期26个功能群，特有的功能群为E、S2、X2和Z，枯水期23个功能群，特有的功能群为K；在空间维度上，河流湿地24个功能群，特有的功能群为A、C、E、F、G、H1、LM、M、S2、TB、TC、W1和W2，湖泊湿地23个功能群，特有的功能群为A、C、E、F、G、H1、K、M、W1、W2、X2和Z，沼泽湿地有12个功能群，特有的功能群为TC.各功能群的代表性种(属)、生境及其C-R-S生长策略见表2.在麦地卡湿地2个水情期中，功能群B、D、J、LO、MP、N、P、S1、T、TB、X3的出现频率均大于50%，出现频率较高，为麦地卡湿地浮游植物常见的功能群；功能群A、C、E、F、G、M、TC、X1、W1、W2的出现频率在20%～50%之间，仅在适宜的生境中出现；功能群K、H1、LM、S2、X2、Z的出现频率在20%以下，出现频率较低，为麦地卡湿地的偶见或罕见功能群(图1).

图1 麦地卡湿地浮游植物功能群出现频率

表2 麦地卡湿地浮游植物功能群组成

2.2 浮游植物优势功能群时空变化及水质生态状态评价

2.2.1 优势功能群时空变化 将相对生物量至少在一个采样点大于10%的浮游植物功能群定义为该采样点的优势功能群，至少在一个采样点大于50%的则定义为功能类群占据绝对优势[23].根据麦地卡湿地丰水期和枯水期浮游植物功能群相对生物量和总生物量可知，麦地卡湿地丰水期以功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3为主(图2a)；枯水期以功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T和TB为主(图2b)；丰水期，功能群A和T是麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群，枯水期，功能群A、J和T是麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群.

图2 麦地卡湿地丰水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群相对生物量和总生物量

从河流湿地上看，M1样点优势功能群从枯水期的D、LM、LO、T、TB转变为枯水期的LM、T；M3样点优势功能群从丰水期的D、N、T、TB转变为丰水期的T、TB；M5样点优势功能群从丰水期的D、MP、N、TB转变为枯水期的LO、MP、N、TB；M8样点优势功能群从丰水期的D、MP、N、P、TB转变为枯水期的A、T；M9样点优势功能群从丰水期的MP、N、P、TB转变为枯水期的T；M12样点优势功能群从丰水期的MP、P、TB转变为枯水期的D、J、MP、TB；M14样点优势功能群从丰水期的LM、N、P、TB转变为枯水期的A.从湖泊湿地上看，M2样点优势功能群从丰水期的MP、P、T、X3转变为枯水期的LO、MP、N、P；M4样点优势功能群从丰水期的D、MP转变为枯水期的J；M6样点优势功能群从丰水期的D、LO、MP、N转变为枯水期的J、MP；M7样点优势功能群从丰水期的T转变为枯水期的D、J、MP、N；M10样点优势功能群从丰水期的A转变为枯水期的J、MP；M13样点优势功能群从丰水期的D、MP、P转变为枯水期的J、MP.从沼泽湿地上看，M11样点优势功能群从丰水期的MP、T转变为枯水期的LO、MP、T.

总体来看，麦地卡湿地浮游植物优势功能群时空变化明显，河流湿地优势功能群从丰水期的D、LM、LO、MP、N、P、T和TB转变为枯水期的A、D、J、LM、LO、MP、N、T和TB，湖泊湿地优势功能群从丰水期的A、D、LO、MP、N、P、T和X3转变为枯水期的D、J、LO、MP、N、P，沼泽湿地优势功能群从丰水期的MP、T转变为枯水期的LO、MP、T.

2.2.2Q指数评价 基于浮游植物功能群的Q指数对麦地卡湿地的水质进行评价，每个功能类群的赋值见表2，丰水期和枯水期Q指数见图3.丰水期，麦地卡湿地浮游植物功能群的Q指数平均值为4.02，范围为3.04～4.86；枯水期，Q指数平均值为3.58，范围为1.80～4.84.根据Q指数得出，目前麦地卡湿地水质状态为“好”.

图3 麦地卡湿地丰水期和枯水期浮游植物功能群Q指数变化

2.3 浮游植物优势功能群与环境因子的关系

图4 麦地卡湿地丰水期浮游植物优势功能群生物量与部分水环境因子的相关性

图5 麦地卡湿地枯水期浮游植物优势功能群与部分水环境因子的相关性

图6 麦地卡湿地丰水期(a)和枯水期(b)浮游植物功能群与环境因子的分析

3 讨论

3.1 浮游植物功能群组成

研究浮游植物功能群的时空变化特征是监测水域环境变化的重要手段之一[24].调查期间，麦地卡湿地2个水情期物种分属于27个功能群，存在明显的时空分布差异.在时间维度上，丰水期的生物量显著低于枯水期的(P<0.01)，且E、S2、X2和Z功能群为丰水期特有，K功能群为枯水期特有；表明麦地卡湿地浮游植物功能群具有明显的季节性，一方面可能是麦地卡湿地自然环境差异显著[25]，其属于高原亚寒带半湿润气候，冷暖分明(年最高温22.4℃，最低温-36.8℃[17])，水温均值在2个水情期相差5.58℃，平均海拔较高(4900 m)；丰水期降雨量较多(76%)，枯水期较少(24%)，使得丰水期浊度提高，营养物质浓度减少.另一方面可能是构成功能群属种的生理生态特性具有差异，K功能群(细小隐球藻)在营养丰富的浅水水体中适合生长[26]；E功能群(锥囊藻属)适合生长于贫营养的小型浅水[27]；S2功能群(大螺旋藻)在温暖高碱的浅水中适宜生长(表2)；X2功能群(衣藻属)适合生长于中富营养的浅水中[27]；Z功能群(滇蜀等隔藻)适合在无扰动、营养不良的湖泊中生长(表2).在空间维度上，功能群类型在河流湿地最多(24)，其次为湖泊湿地(23)，沼泽湿地最少(12)，原因可能是在按照麦地卡湿地生态环境类型，选取代表性样地时，选择了7个河流湿地、6个湖泊湿地和1个沼泽湿地，造成不同湿地类型的功能群分布存在差异.

3.2 浮游植物优势功能群时空变化

浮游植物优势功能群演替主要是由水体营养盐、稳定性及浮游植物的形态、生理适应特征、悬浮机制、营养盐吸收利用效率、光能捕获能力以及固碳速率等相互作用的结果[4].这些因素共同决定着浮游植物对其特定生长环境的选择机制，成为浮游植物在水环境中生存或者消失的限制因素[28-29].麦地卡湿地的水体为贫营养型[17]，外源营养物质相对单一或匮乏，故功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB为2个水情期的共有优势功能群.其中A功能群的代表性属种根枝藻属，适合生长在贫营养、洁净的深水水体中，生长策略为R型[30]；T功能群的代表性物种为亮绿转板藻和近缘黄丝藻，生长策略为R型，光照是限制因子，适合生长在表层持续混合的水体中[31]，为麦地卡湿地浮游植物的绝对优势功能群；R型(耐受)种类表示在物质充足但能量受限的条件下占优势的功能群[32].不同水情期由于生境差异，也出现不同的优势类群[33]，丰水期水体扰动程度相对较大，浊度增加，而X3功能群的代表性属种为小球藻属和尖布纹藻，生长策略为C型，生长生境为充分混合的寡营养浅水水体[34]，故其为丰水期特有优势功能群；枯水期水体流动性差，营养物质相对容易富集[35]，J功能群代表性属种为盘星藻属和栅藻属，生长策略为CR型，适合在高营养、混合的浅水生长[31]，故其为枯水期特有绝对优势功能群；其中C型(竞争)种类表示在物质及能量供给都充足的条件下占优势的功能群，S型(机会殖民)种类表示在物质有限但能量充足的条件下占优势的功能群[33].

一般不同的水生态系统会造成不同的生物以及非生物过程，进而影响浮游植物生物量分布以及优势功能群的组成[36].从河流湿地浮游植物优势功能群分析，2个水情期共有优势功能群为D、LM、LO、MP、N、T和TB，P功能群为丰水期特有优势功能群，A和J功能群为枯水期特有优势功能群.按照功能群对环境的指示作用分析，D、LM、LO、MP、N、P和TB功能群对流动性水环境的耐受性较强[37]，由表1可知，D功能群代表性属种为菱形藻属和针杆藻属，生长生境为浑浊的浅水水体；LM功能群代表性属种为角甲藻，适合生长在富到超营养、中小型水体，但在全年的出现频率极低(20%以下)；LO功能群代表性属为色球藻属和羽纹藻属，生长生境为贫到富营养、中到大型水体；MP功能群代表性物种为桥弯藻属和舟形藻属，对混合搅动的浅水水体具有耐受性[30]；N功能群代表性属为鼓藻属和平板藻属，对低营养的水体具有耐受性[14]；P功能群代表性属为新月藻属和脆杆藻属，对中程度的低光照和低碳含量具有耐受性[14]；TB功能群代表性属为曲壳藻属和异极藻属，对水体的冲刷作用具有耐受性[38]；符合浮游植物在河流湿地生长的特点.功能群A对酸碱度升高具有敏感性[30]，功能群J对高光照有敏感性[31]，麦地卡湿地河流水质属弱矿化水，以重硫酸根离子和钙离子为主[25]，且枯水期日照时间长，太阳辐射强，故其在在枯水期易形成优势功能类群.从湖泊湿地浮游植物优势功能群分析，共有优势功能群为D、LO、MP、N、P，特有优势功能群从丰水期的A、T和X3功能群转变为枯水期的J功能群.其中功能类群D、LO、MP、N、P在全年的出现频率较高(50%以上)，为常见功能群.根据湖泊湿地特性可知，水体的流动性在2个水情期都较差，水体浊度在丰水期更大，水体营养浓度在枯水期更高；功能类群A、T和X3适合生长在具有低光照、寡营养、混合分层的水体中[30-31]，更容易在丰水期形成优势功能类群.功能群J适合生长在高营养、混合的浅水水体中[31]，在枯水期更易形成优势功能群.从沼泽湿地浮游植物优势功能群分析，共有优势功能群为MP和T，LO功能群为枯水期特有优势功能群.从生境分析，错查错(M11)属于高寒沼泽泥炭湿地，底质为厚泥炭土，有机质含量较高[25]，因此功能群MP和T易形成生长优势，枯水期水量补给以地下水为主，而LO功能群对营养分层的水体具有耐受性，故其在该水情期更易形成优势功能群.

利用浮游植物功能群的Q指数对麦地卡湿地的水质进行评价发现，丰水期和枯水期麦地卡湿地水质状态均处于“好”.从浮游植物物种组成上看，硅藻-绿藻-蓝藻结构指示水体呈贫营养型；从浮游植物生境上看，优势功能群A、D、J、LM、LO、MP、N、P、T、TB和X3指示贫到中营养、搅动、浑浊或洁净的小型到大型浅水水体.因此，从功能群上推测，麦地卡湿地水体处于营养相对较低的状态，这与Q指数判定麦地卡湿地水质状态处于“好”的结果一致，原因可能是麦地卡国家级自然保护区地处偏远，且环境极端，受人为干扰较少，生态环境相对保持稳定，加之湿地内补给水主要以高山冰川融雪、地下水和天然降水为主，外源营养物质来源相对单一和匮乏，使得湿地内营养物质浓度普遍较低[25].

3.3 浮游植物优势功能群与环境因子的关系

4 结论

1)麦地卡湿地浮游植物共27个功能群，丰水期比枯水期功能群种类多；河流湿地最多，沼泽湿地最少.

2)麦地卡湿地浮游植物优势功能群时空变化明显，总体上，功能群A、D、LM、LO、MP、N、P、T、TB为2个水情期的共有优势功能群，其中功能群A和T为2个水情期的共有绝对优势功能群，功能群X3为丰水期特有优势功能群.功能群J为枯水期特有绝对优势功能群.

3)2个水情期Q指数平均值分别为4.02和3.58，表明水质整体状态为“好”.