油井开发迹地植被群落自然恢复动态特征

卢笑玥，焦子怡，赵 雪，贾小敏，曹妮妮，陈敏捷，张 淳，邓 健, 2

（1. 延安大学生命科学学院, 陕西 延安 716100；2. 陕西省红枣重点实验室 / 延安大学, 陕西 延安 716100）

石油资源的开发带来了巨大的社会经济效益，但石油污染也成为威胁区域生态环境的重要问题。在石油勘探、开采到加工的各个阶段，落地油污及被污染的水携带的多环芳烃等有毒成分会对周边植被和土壤产生严重影响，其直接表现为污染区植被群落的破坏[1]、土壤理化性质改变[2]。而油井周围环境受到的污染更加直接、持续时间更长，但因其相对分散、污染面较大等原因，治理存在较大困难。当前研究虽然提出了植被修复与物理、化学方法相结合的联合修复技术[3]，但大量废弃的井场依然以植被自然恢复为主，因此揭示油井开发迹地自然恢复过程中植被群落的变化特征显得十分重要。

油井开发会引起井场周围植被的大量破坏，其直接表现为植被多样性的显著降低[4]，这除了工程措施带来的原因外，更主要的是大量石油改变了土壤性质，导致许多植物不适宜生长[5]。例如稗子(Echinochloa crus-galli)、 黄花蒿(Artemisia annua)等植物在石油污染区会大量死亡[6]，而紫花苜蓿(Medicago sativa)、苏丹草(Sorghum sudanense)等植物在污染环境中依然能很好生长[7]。在油井开发结束后，对污染抗性较高的植物能在井场开始演替并最终形成稳定群落，但这种演替过程与自然植被群落的演替往往存在较大差异[8]。在演替过程中，地上植被与土壤通常表现为较强的协同变化关系。植被的生长为土壤提供了更加丰富的碳输入，植物凋落物能有效改善土壤理化性质[9]，部分植物及其共生微生物还能降解各类石油污染物[10]。反之，污染物降解和土壤条件的改善为植物生长提供了更好的条件，允许更多的植物生长[11]。然而，当前研究大多针对筛选特定的石油污染修复植物，对石油开发迹地植被群落自然恢复特征及其与土壤协同关系的研究依然较少。

基于此，本研究在陕北地区选取立地条件一致、不同自然恢复年限的油井开发迹地，探究油井开发迹地自然恢复过程中的植被群落特征，分析其土壤理化性质和石油污染物变化情况，揭示油井开发迹地自然恢复过程植被群落演替规律及其与土壤恢复的协同关系，旨为陕北乃至黄土高原地区资源开发迹地修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市安塞区建华镇(109°21′ E, 37°00′ N)，属典型的黄土丘陵沟壑区，中温带大陆性半干旱季风气候，年均温8.8 ℃，年平均降水量5.5 mm，土壤以黄土母质发育而来的黄绵土为主。该区域自20 世纪80 年代以来大量开发石油资源，不同阶段开发油井形成了密集的油井开发迹地，具有较好的代表性。

1.2 试验设计和采样

在研究区域内选择自然恢复1、7、15 和20 年的油井开发迹地作为处理样地(分别标记为OW01、OW07、OW15、OW20)，该地区进行石油开采前需将坡地推平后建设油井，原有地表植被和表层土壤被完全破坏；选择同样条件下土壤坡面被破坏但未进行开发的自然恢复20 年的自然恢复草地作为对照样地(AL20)。所有样地开发前均为草地，地形均为平地，且分布于同一小流域内(流域面积约6 km2)，气候环境一致。处理样地开采年限根据油井管理部门记录以及采油机标牌确定，对照样地年限根据油井开发记录和走访村民获知。每个年限选择3 个油井平台作为重复样地(样地大小约60 m × 30 m)，每个油井平台随机设置3 个5 m × 5 m 的样方(图1)，所选择的样方均距离井口30～40 m，每个样方内随机选取3 个1 m × 1 m 小样方进行植被调查，记录样方内植被整体盖度和高度，以及每种草本植物数量、盖度和高度。在植被调查样方内选择1 个样点，移除表层枯落物后用土钻采取样品；由于石油污染对表层的干扰最强，且植被恢复过程对表层的影响最大，因此本研究采集0 - 10 cm 的表层土壤，每个重复样方内的土样混合，带回实验室风干过筛后测定土壤养分，同时在每个样方内选择3 个样点测定土壤容重(soil bulk density, SBD)。

图1 研究样地及样点分布示意图Figure 1 Map of sample site and sample lands distribution

1.3 指标测定

1.3.1 重要值及物种多样性

采用重要值反映不同阶段特定植物的重要程度；Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数表示草本植物群落的物种多样性，Margalef 指数和Pielou 指数反映群落物种丰富度和物种均匀度[12]。

重要值 = (相对密度 + 相对频度 + 相对盖度)/3；

式中：S为样方内物种数；N为所有物种的个体总数；Pi为第i个物种个体数占所有物种的个体数的比值；H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数。

1.3.2 土壤理化性质测定

土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定；全氮(total nitrogen,TN)经浓硫酸-高氯酸消煮后用全自动凯氏定氮仪测定；全磷(total phosphorus, TP)消煮后采用钼锑抗比色法测定；速效磷(available phosphorus, AP)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定；硝态氮(nitrate nitrogen, NO3−-N)和铵态氮 (ammonium nitrogen,NH4+-N)分别采用分光光度法和靛酚蓝比色法测定；pH 采用pH 计测定(水土比质量为2.5 ： 1)；电导率(electrical conductivity, EC)采用电导率仪测定；土壤含水量(soil water content, SWC)采用烘干法测定；SBD 采用环刀法测定[13]。总石油烃(total petroleum hydrocarbon, TPH)被用于表征土壤受到石油污染的程度，采用称重法测定。

1.3.3 数据处理方法

采用摩尔比计算土壤生态化学计量学指标(C ： N、C ： P 和N ： P)。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)研究指标在不同恢复年限及对照之间的差异，在P= 0.05 水平下采用DUNCAN 法进行多重比较；采用Spearman 相关性分析研究群落多样性指标与土壤指标之间的关系；采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)研究土壤理化性质对物种的影响。采用R 3.6.2 进行数据分析；采用Origin 2018 软件作图，数据和柱状图采用平均值 ± 标准误表示。

2 结果与分析

2.1 不同恢复年限油井开发迹地植被群落物种构成

研究区不同恢复年限油井开发迹地共发现草本植物41 种，分属16 科36 属，其中禾本科(Gramineae)(10 属，10 种)、菊科(Compositae) (8 属，12 种)、豆科(Leguminosae) (5 属，6 种)共有23 属，28 种，分别占总属数和总种数的63.9%和68.3%。其余物种包括车前草科(Plantaginaceae)、罂粟科(Papaveraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、 紫草科(Boraginaceae)、 紫葳科(Bignoniaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、茜草科(Rubiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、亚麻科(Linaceae)、唇形科(Labiatae)、玄参科(Scrophulariaceae)、败将科(Valerianaceae)、远志科(Polygalaceae)均为单属单种。

不同恢复年限油井迹地植被群落构成差异较大(图2)。群落植物科、属、种数均随恢复年限的增加而增加(P＜ 0.05)，但恢复20 年油井迹地其植物科、属、种数量依然低于自然恢复草地，其中总属数和总种数分别比自然恢复草地低37.24%和32.73%(表1)。在所有样地中，豆科、禾本科、菊科的物种占比例最大，但随恢复年限的增加，这三大科物种在群落中的占比从100.00%下降到64.86%。

表1 不同恢复年限样地草本群落主要植物科、属、种的组成变化Table 1 Composition of major plant families, genera, and species in herbaceous communities of land with different restoration years

图2 基于PCoA 的群落距离和差异性Figure 2 Community distance and diversity analyses based on principle component analysis (PCoA)

2.2 不同恢复年限油井迹地植被群落物种多样性演变

随恢复年限的增加，油井迹地草本盖度、植物个体数、物种数和生物量均呈显著增加趋势(P＜0.05) (图3)。其中，草本盖度和植物个体数从恢复1 年到恢复20 年分别增加了54.04%和168.68%，且两者在恢复20 年时显著高于自然恢复草地。草地生物量从恢复1 年到20 年显著增加了49.21%，但依然显著低于对照草地19.08%。

油井开发迹地植物物种多样性、丰富度和均匀度指数均随恢复年限变化而显著变化(P＜ 0.05) (图3)。其中Shannon-Wiener 指数和Margalef 指数变化范围分别为1.46～2.79 和1.09～2.57，总体随恢复年限增加而显著增加，但显著低于自然恢复草地。Pielou指数随恢复年限增加呈先增后减的趋势，且显著低于对照草地。Simpson 指数随恢复年限增加而显著降低，恢复到20 年时依然显著高于对照草地。

图3 不同恢复年限油井迹地群落特征指数Figure 3 Community characteristic index in oil well slash in different restoration years

2.3 不同恢复年限油井迹地土壤理化性质

油井迹地土壤理化性质随恢复年限发生了显著变化(表2)。其中土壤pH 在恢复过程中呈显著下降趋势(P＜ 0.05)，而SBD 和EC 变化较小，SWC 在恢复20 年时最大。TPH 作为主要的污染指标，恢复1 年和7 年均显著高于对照草地，但恢复15 年后与对照草地差异不显著(P＞ 0.05)，从恢复1 年到恢复20 年显著降低了54.08%。SOC 从恢复1 年到7 年下降了15.10%，从恢复7 年到20 年显著增加了25.72%，但依然低于对照草地。TN 含量从恢复1 年的0.64 g·kg−1增加到了恢复20 年时的1.12 g·kg−1，而TP 变化并不显著。土壤速效养分在不同恢复年限油井迹地之间差异不大，但对照草地AP 显著高于油井迹地。随恢复年限增加，土壤C ： N 显著下降，且恢复20 年时显著低于对照草地；而N ： P 从恢复1 年到20 年显著增加了93.23%；C ： P 虽然也有所增加，但不同恢复年限油井迹地均低于对照草地。

表2 不同恢复年限油井迹地土壤理化性质Table 2 Soil physical and chemical properties of oil well slash with different lengths of restoration

2.4 油井开发迹地土壤理化性质与物种多样性的关系

群落多样性和丰富度指标与大多数土壤理化指标之间存在较强的相关性 (表3)。尤其是物种数、个体数、Shannon-Wiener 指数和Margalef 指数与大多数土壤指标相关性较强。而草本盖度仅与土壤TN、C ： N 和AP 有显著相关性(P＜ 0.05)。TPH 与物种数、个体数、Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数有极显著负相关性(P＜ 0.01)，且相关系数均高于0.750。SOC 和TP 与植物多样性指标之间均无显著相关性(P＞ 0.05)。AP 仅与草本盖度有极显著相关性(P＜ 0.01)，与其他指标无显著相关性(P＞ 0.05)。

表3 物种多样性与土壤养分的相关性Table 3 Correlation between species diversity and soil nutrients

重要值的变化反映了各物种在演替过程中的动态变化，不同样地物种重要值热图分析表明，不同恢复阶段植物群落物种构成有着较为明显的差异(图4a)，如猪毛蒿(Artemisia scoparia)、风毛菊(Saussurea japonica)等仅出现在自然恢复15 年以前，而白羊草(Bothriochloa ischaemum)和中华隐子草(Cleistogenes chinensis)等仅在恢复15 年后才出现。针对土壤理化性质和植物物种的RDA 分析结果显示，土壤理化性质和物种构成之间存在着较强的关系，前两轴解释率为62.13%。有趣的是，根据物种与不同土壤指标的关系，草地植物总体可以被分为三大类(图4b)，而将这三大类物种与重要值热图对应发现，这三类恰好与在不同阶段样地出现的植物的重要值相对应(图4a)。其中在恢复早期群落重要值较高的物种如猪毛蒿、野豌豆(Vicia sepium)、狗尾草(Setaria viridis)、披碱草(Elymus dahuricus)等与SBD、TPH 和pH 等土壤基础指标相关性较强；而在恢复中后期出现的野艾(Artemisia argyi)、假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、角蒿(Incarvillea sinensis)、车前(Plantago asiatica)、附地菜(Trigonotis peduncularis)等物种受N ： P、TN 影响更大；白羊草、中华隐子草、香青兰(Dracocephalum moldavica)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、乳浆大戟(Euphorbia esula)、狭叶远志(Polygala tenuifolia)、阴行草(Siphonostegia chinensis)等大部分物种主要出现在自然草地，而较少出现或未出现在受石油污染的样地里，这些物种与AP、SOC、NO3−-N、NH4等速效养分关系较密切。

图4 不同样地物种重要值Heatmap 图及其与土壤养分RDA 分析Figure 4 Heatmap of different species importance values and RDA analysis of soil nutrients

3 讨论

3.1 不同恢复年限油井开发迹地群落恢复特征

石油开发通过污染和工程措施会对生态系统带来影响[14]，受到破坏后的植被群落的恢复通常表现为物种随着恢复年限的增加而增加[15-17]，本研究也证实了同样的规律。从恢复草地出现的类型分析，研究区物种构成表现出多数种属于少数科，且很多物种均为单属单种植物，如角蒿、附地菜等；这与李裕元和邵明安[18]在自然恢复草地的研究结果相似，总体符合西北区域植物区系特征[19]。豆科、禾本科、菊科在内蒙古尾矿库生态修复区[20]、宁夏盐池县围栏封育与围栏放牧区[21]以及黄土丘陵沟壑区抗侵蚀的物种[22]、退耕地植被恢复[23]中都是种类最多、最主要的物种，本研究中这3 科植物也居于重要地位(所占比例为64.86%～100.00%)。其主要原因在于豆科、禾本科和菊科三大科植物的适应能力较强，植物的生活习性多样，如豆科植物的固氮作用使其在养分贫瘠地区具有较强的竞争力。在整个演替过程当中，群落种类组成变化明显。随着群落演替时间的变化，菊科植物尽管呈下降趋势，但其在演替的各阶段仍处于主导地位，尤其是在油井迹地群落发育的早期处于绝对的优势地位，说明其对于演替早期的严峻环境具有较强的适应能力，构建了群落发育的基础，而豆科和禾本科的变化不是很明显。虽然油井开发迹地恢复20 年时群落个体数和草本盖度已经超过自然恢复20 年的草地，然而物种数远低于自然恢复草地(表1)。这可能是因为具有高度的生态适应性的优势种凭借自己物种形态较大使得盖度增加；个体数较多可能意味着仅有部分物种长势很好，另一部分物种生长状况处于劣势[24]。生物量反映了群落的初级生产功能，本研究中油井迹地群落生物量随恢复年限逐渐增加，但是直到恢复20 年依然低于对照草地，说明群落初级生产能力依然没有恢复到自然状态。

在油井迹地恢复过程中，随着演替正向进行，草地植物群落Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数均呈现快速增加趋势。在演替初期，由于物种种类和数量的增多，Shannon-Wiener 指数和Margalef 指数增大；在演替中后期，Shannon-Wiener 指数达到最大值，随后略有下降，这与Jones 等[25]在加拿大高北极冰川的研究结果一致，总体符合自然群落发育规律。Shannon-Wiener 指数和Margalef 指数逐步趋于稳定，是因为草本群落在自然恢复过程中达到相对稳定的状态，同时也说明演替20 年左右的油井迹地环境条件总体趋于稳定，更有利于草本植物生长。Pielou 指数所呈现出的先增大后减小的趋势且差异变化不大，但均显著低于对照草地，说明在恢复的不同阶段植物群落物种间在不断调整其分布，但受到种内和种间竞争、土壤条件不均匀等原因，恢复群落均匀度依然不高。

3.2 不同恢复年限土壤养分与物种及多样性之间的关系

石油开发污染同时影响土壤和植被群落，而土壤和植被之间存在强烈的互作关系[17]。石油污染会引起土壤理化性质的变化[26-27]，本研究进一步证实了污染土壤的理化指标与自然恢复草地有显著差异。SOC 是衡量土壤肥力的重要指标[28]。SOC 在恢复前期下降，后增长并增至最大，这很有可能是石油本身大量含碳，石油中有机化合物输入导致SOC含量明显增加[29-30]，这也与本研究发现恢复早期土壤中TPH 明显高于后期的结果一致。但在恢复7 年时SOC 含量下降，推测其原因可能是恢复前期易分解的SOC 在微生物作用下在土壤中大量分解排放，而且这一时期植物生物量较低，对SOC 的补充较少，由此导致了SOC 的下降。演替后期植物群落生长，群落生产力增加，植物向土壤输入大量有机凋落物，因此后期SOC 含量又明显增加。土壤氮素在植物生长过程中起重要的作用[31]，土壤TN 随恢复年限增加而显著增加，说明了植被恢复可以显著提高土壤中TN 的含量，这与自然恢复草地和不同恢复年限人工林土壤变化趋势一致[32]。而TP 在整个恢复年限和对照草地变化均不显著，其主要原因可能是土壤磷素来源主要是岩石风化，而较少受到植被变化等原因的影响[33]，这在本区域多项研究中已经证实[34-36]。同时，本研究中土壤容重与物种数、物种多样性指数和丰富度指数等指标均有显著相关关系，这也说明油井迹地自然恢复过程中土壤物理性质可能对植物生长有一定的影响，这在此前研究中也得到证实[37]。油井开发初期的工程机械措施将地表压实，导致了恢复一年样地土壤容重显著高于其他年限样地和对照草地，随着恢复年限增加，土壤更加疏松，也更有利于植物生长，然而关于土壤物理性质(如孔隙度、机械组成等)与植被生长的关系还有待进一步研究。

地上植被群落在石油开发过程中被完全破坏，所建立的自然恢复群落特征随恢复年限增加也发生了显著变化，尤其是物种数、多样性指数、生物量等指标变化显著。土壤恢复与植被恢复表现为较强的协同变化特征(图4b)，这已经在多项研究中得到证实[38]。本研究发现不同类别植物物种与土壤养分的关系有所差异，大体上研究样地的植物物种被分为了三大类，在植被群落演替过程中，猪毛蒿、小花鬼针草、披碱草等的物种在前期大量出现，这些物种也是本区域自然恢复草地演替初期常见物种[39]，其数量与SBD、TPH 和pH 等土壤基础指标相关性较强；野艾、假苇拂子茅、地丁、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等植物在演替的各个阶段均大量存在，与大多数土壤理化指标关系较弱，说明其对环境具有较强的适应性，能够忍耐环境的胁迫[40]。自然恢复草地的物种具有一定独特性，许多物种(如白羊草、中华隐子草、香青兰等)主要出现在自然恢复草地，而较少出现在受石油污染的恢复迹地里，其主要原因可能是这些物种对石油污染十分敏感，不适宜在石油污染的环境中生存。也由此说明石油的污染会导致一大批物种的丧失，而这些物种恰好是养分需求高的物种[41]，油井开发的污染已然成为一种环境过滤因素，由于它的胁迫，导致一些物种无法生长[42]。

4 结论

1)随恢复年限的变化，群落物种构成呈现较大的差异性。其中豆科、菊科、禾本科植物占主要地位。随着恢复年限的增加，草本盖度、物种数、个体数、生物量和物种多样性指数都呈现不断增加的趋势。恢复20 年群落个体数和草本盖度超过了自然恢复草地，但物种数和生物量依然较低。

2)土壤养分随恢复年限的增加而显著变化，主要表现为石油污染物TPH 和pH 显著下降，土壤SOC 先降低后增加，TN 不断积累增加，而全磷无显著变化。

3)土壤养分指标对群落多样性有较大影响，尤其是TPH 与群落物种多样性指标呈显著负相关关系，而TN、N ： P、 NO3−-N 则与物种多样性指标呈正相关关系；群落恢复过程中不同植物物种对土壤养分的响应有所差异，油井开发污染可能作为一种过滤条件限制了部分植物的生长。