藏北高寒草地植被降水利用效率对增温的响应

孙 维，齐虎啸,2，付 刚

（1. 中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室拉萨高原生态系统研究站, 北京 100101；2. 中国科学院大学, 北京 100049）

碳、水等是维系地球生态系统稳定和演化以及人类生存的重要资源，其利用效率是生态系统功能的重要指标[1-2]。植被降水利用效率不仅是量化陆地生态系统碳水耦合机制的一个关键指标[3-5]，而且是衡量生态系统退化的一个重要指标[6]。作为陆地生态系统的重要组成部分，草地生态系统是畜牧业发展和人类生存的重要资源。全球气候变化背景下，全球草地生态系统正在并将持续遭受气候变化的干扰[7]。因此，量化草地生态系统植被降水利用效率对气候变化的响应机制对于预测气候变化背景下的草地生态系统保护和利用以及碳水循环等都至关重要[8-10]。

青藏高原高寒草地生态系统是全球变化研究领域的重点关注生态系统类型。气候变暖是气候变化的一个重要方面，青藏高原气候变暖明显[11]。目前，一些研究探讨了青藏高原高寒草地生态系统降水利用效率对气候变暖的响应规律[12-13]，然而这些研究主要是基于统计分析降水利用效率的时空变异与空气温度的时空变异的关系，这种方法很难排除降水的干扰。野外原位试验增温则可以减少甚至避免降水的干扰，越来越多的研究采用野外原位试验增温的方式探讨气候变暖对青藏高原高寒草地生态系统的影响机制[14-15]。但已有研究主要探讨了生物多样性[16-17]、生态系统碳氮循环关键过程[18]、植物生长和生理特征[19]等对试验增温的响应，而缺少有关降水利用效率对试验增温的响应机制研究。

本研究基于2010 年布设在藏北高原3 个海拔(4 313、4 513 和4 693 m)的高寒草地生态系统增温试验平台，通过观测2014-2015 年和2017-2018 年的植被降水利用效率和环境因子，探讨试验增温对高寒草地生态系统植被降水利用效率的影响。

1 材料与方法

1.1 研究概况和试验设计

本研究在藏北当雄县3 个高寒草地生态系统样地开展(表1)。样地在试验开始前自由放牧，自2008 年开始设置围栏(约20 m × 20 m)。海拔4313 和4513 m 为高寒草原化草甸，其优势物种为小嵩草(Kobresia pygmaea)、黑褐苔草(Carex montiseverestii)和丝颖针茅(Stipa capillata)；海拔4693 m 则为典型的高寒草甸，其优势物种为小嵩草。随着海拔的升高(4313～4693 m)，空气温度降低，降水增多，土壤有机碳、全氮含量和土壤微生物量呈增加趋势。2000-2018 年海拔4313、4513 和4693 m 的多年平均的生长季节(6 月 - 9 月)降水量分别为397.5、407.6和416.5 mm。2010 年在每个海拔布设开顶式增温装置(开口和底部直径分别为1.00 和1.45 m，高度为0.40 m；采用3 mm 厚的聚碳酸酯制作)模拟气候变暖，并为每个开顶式增温装置匹配对照样方，样方间距约为3 m，4 个重复。

表1 样地情况Table 1 Site conditions

1.2 环境因子和降水利用效率

土壤温度(soil temperature, Ts)、土壤湿度(soil moisture, SM)、空气温度(air temperature, Ta)和相对湿度(relative humidity, RH)用微气候观测站统一自动观测，采样频率为1 min，每30 min 记录一次。饱和水汽压差(vapor pressure deficit, VPD)由观测的空气温度和相对湿度计算得到。

2014-2015 年和2017-2018 年，在每个样方的中心位置0.50 m × 0.50 m，采用农业多光谱相机(agricultural multispectral camera, ADC)获取归一化植被指数(normalized difference vegetation index, NDVI)和土壤调节植被指数(soil adjusted vegetation index,SAVI)，地上生物量(aboveground biomass, AGB)根据公式(AGB= 10.33e3.28NDVI) [20]计算得到。NDVI、SAVI 和AGB 的时间分辨率为月，即6 月 - 9 月每月采集一次。

S AVI=1.5(Rnir−Rred)/(Rnir+Rred+0.5)。

式中：Rnir和Rred分别为ADC 相机的近红波段和红波段的反射率。考虑到不同的植物生产力指标对气候变暖的响应不同[21-22]，然后根据生长季节平均的NDVI、SAVI 和AGB 以及生长季节降水量分别计算基于NDVI、SAVI 和AGB 的降水利用效率(PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB)。最后计算各个因子的时间稳定性(即4 年的平均值/4 年的标准差)。

PUENDVI=NDVI/PPT；

PUESAVI=S AVI/PPT；

PUEAGB=AGB/PPT。

式中：PPT为生长季节降水量。

1.3 统计分析

采用重复测量方差分析统计了海拔、增温和年份对Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的影响。采用Duncan 多重比较对比分析了3 个海拔间的Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其时间稳定性的差异。采用t检验对比分析了对照和处理间的Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其时间稳定性的差异。采用相关分析和方差分解分析分别统计分析了PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其时间稳定性与环境因子的关系。所有的统计分析均在R 4.0.2 上运行。

2 结果

2.1 增温和海拔对环境因子和植被降水利用效率的影响

重复测量方差分析表明，海拔和观测年份对Ts、 SM、 Ta、 VPD、 NDVI、 SAVI、 AGB、 PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB都有显著影响(P＜ 0.01)，而增温仅对Ts、SM、Ta和VPD 有显著影响(表2)。

表2 重复测量方差分析Table 2 Repeated measurement analysis of variance

试验增温导致了海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的Ts分别显著(P＜ 0.05)增加了1.34、1.24 和0.98 ℃，海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的Ta分别显著(P＜ 0.05)增加了1.49、1.34 和1.19 ℃，海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的VPD 分别显著(P＜ 0.05)增加了0.13、0.12 和0.08 kPa(图1)。相反，试验增温使海拔4 693 m 的4 年平均SM 显著(P＜ 0.05)减少了0.04%，而对海拔4 313 和4 513 m 间的SM 无显著影响(P＞ 0.05) 。试验增温对海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的SAVI、AGB 和NDVI 均无显著影响(P＞ 0.05)。对照处理下，海拔4 313 和4 513 m 间的4 年平均的SAVI 和AGB 都无显著差异(P＞ 0.05)；而增温处理下，海拔4 513 m 4 年平均的SAVI 和AGB 分别比海拔4 313 m的显著提高了47.48%和46.44% (P＜ 0.05)。

图1 4 年平均的环境温湿度和植物生产的海拔变异和增温效应Figure 1 Comparison of four-years average environmental temperature and moisture conditions, and plant production among elevations and between the control and warming treatments

试验增温导致了海拔4 313 m 的4 年平均的PUENDVI显著(P＜ 0.05)减少了9.12%，而对其余两个海拔的4 年平均的PUENDVI则无显著影响(P＞0.05) (图2)。试验增温导致海拔4 313 m 样地的2015 年的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分别显著(P＜0.05)减少了19.38%、17.28%和12.75%；2017 年的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分别显著(P＜ 0.05)减少了27.92%、27.80%和14.78% (图2、图3、图4)。对照处理下海拔4 313 和4 513 m 间的4 年平均的PUESAVI和PUEAGB都无显著差异(P＞ 0.05)，而增温处理下海拔4 513 m 4 年平均的PUESAVI和PUEAGB分别比海拔4 313 m 4 年平均的PUESAVI和PUEAGB的显著(P＜ 0.05)高45.74%和41.71% (图3、图4)。对照处理下，2014 年海拔4 313 和4 513 m 的PUESAVI无显著差异，而增温处理下，2014 年海拔4 513 m 的PUESAVI比海拔4 313 m 的PUESAVI显著(P＜ 0.05)高41.77%。增温处理下，2014 年和2018 年海拔4 513和4 693 m 间的PUESAVI都无显著差异，而对照处理下，2014 年和2018 年海拔4 693 m 的PUESAVI分别比2014 年和2018 年海拔4 513 m 的PUESAVI显著(P＜ 0.05)高31.93%和61.46% (图3)。对照处理下，2015 年海拔4 313 和4 513 m 间的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB都无显著差异(P＞ 0.05)，而增温处理下2015 年海拔4 513 m 的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分别比海拔4 313 m 2015 年PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的显著(P＜ 0.05)高56.64%、61.16%和42.67%(图2、图3、图4)。对照处理下2018 年海拔4 313 和4 513 m 间的PUENDVI无显著差异(P＞ 0.05)，而增温下海拔2015 年4 513 m 的PUENDVI比2015 年海拔4 313 m 的PUENDVI显著(P＜ 0.05)高30.09% (图2)。

图2 归一化植被指数降水利用效率的海拔变异和增温效应Figure 2 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in normalized difference vegetation index

图3 土壤调节植被指数降水利用效率的海拔变异和增温效应Figure 3 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in soil-adjusted vegetation index

图4 地上生物量降水利用效率的海拔变异和增温效应Figure 4 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in aboveground biomass

2.2 增温和海拔对环境温湿度、植被指数、地上生物量和降水利用效率的时间稳定性的影响

增温和海拔对Ts、Ta、VPD、NDVI、AGB、PUESAVI和PUEAGB的时间稳定性都无显著影响(P＞ 0.05)(图5)。增温处理导致海拔4 313 m 的SM 和SAVI的时间稳定性分别显著减少了55.11%和26.49%(P＜ 0.05)，而对其余两个海拔的SM 和SAVI 的时间稳定性无显著影响(P＞ 0.05)。增温对3 个海拔的PUENDVI的时间稳定性也都无显著影响(P＞ 0.05)。对照处理下，海拔4 313 和4 693 m 间的SM 的时间稳定性无显著差异(P＞ 0.05)；而增温处理下海拔4 693 m 的SM 的时间稳定性比海拔4 313 m 的SM的时间稳定性高285.68% (图5)。3 个海拔间的SAVI的时间稳定性无显著差异(P＞ 0.05)。海拔4 313 和4 513 m 间的PUENDVI的时间稳定性无显著差异(P＞0.05)，而二者都显著(P＜ 0.05)小于海拔4 693 m 的PUENDVI的时间稳定性。

图5 对照和增温以及3 个海拔间环境因子和降水利用效率时间稳定性的比较Figure 5 Comparison of temporal stability of ambient factors and precipitation use efficiency between control and warming treatments among the three elevations

2.3 降水利用效率与环境因子的关系

PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的时空变异都随着Ts、Ta和VPD 的时空变异的增加而显著降低(P＜ 0.05)，而随着SM 的时空变异的增加而显著增加(P＜ 0.05) (表3)。PUENDVI和PUESAVI的时空变异都随着生长季节降水量的增加而显著降低(P＜0.05)。PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的时空变异分别与NDVI、SAVI 和AGB 的时空变异极显著正相关(P＜ 0.01)。所有观测的环境变量的时空变异共同解释了97%、97%和98%的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的时空变异(图6)。植物生产力、环境湿度和环境温度的时空变异对降水利用效率时空变异的贡献程度依次降低。

表3 降水利用效率与环境因子的关系Table 3 Relationships between precipitation use efficiency and environmental variables

PUENDVI的时间稳定性随着生长季节降水和Ta的时间稳定性的增加而显著降低(P＜ 0.05)，而随着SM 和NDVI 的时间稳定性的增加而显著增加(P＜0.05) (表3)。PUESAVI的时间稳定性随着Ta的时间稳定性的增加而显著降低(P＜ 0.05)，而随着SAVI的时间稳定性的增加而显著增加(P＜ 0.05)。PUEAGB的时间稳定性随着SM 的时间稳定性的增加而显著增加。所有观测的环境变量的时间稳定性共同解释了51%、48%和33%的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的时间稳定性(图6)。环境湿度、植物生产力和环境温度的时间稳定性对PUENDVI和PUEAGB的时间稳定性的贡献程度依次降低。土壤调节植被指数、环境温度和环境湿度的时间稳定性对PUESAVI的时间稳定性的贡献程度依次降低。

图6 降水利用效率的时空变异(A、B、C)及其时间稳定性(D、E、F)与环境因子的关系Figure 6 Relationships between the spatial and temporal variations of precipitation use efficiency (A, B, C) and temporal stability of precipitation use efficiency (D, E, F), and environmental factors

3 讨论

3.1 不同海拔高寒草地植被降水利用效率对增温的响应不同

本研究发现，试验增温对植被降水利用效率的显著负效应只发生在最低海拔的高寒草原化草甸(即海拔4 313 m，4 年平均的PUENDVI在增温后显著下降)，这很可能与海拔4 313 m 的温度最高、湿度最低有关。首先，青藏高原草地PUE 与降水量呈负相关关系[13], 水分条件调控着青藏高原高寒草地生态系统降水利用效率对增温的响应，干旱会增强增温对降水利用效率的负效应[3]。其次，土壤氮磷和土壤微生物是高寒草地生态系统生产力的重要驱动因子，而不同海拔间的土壤氮磷和土壤微生物对试验增温的响应不同[23-24]。最后，植物的降水利用效率因植物种类的不同而不同[25-26]，而不同类型的草地生态系统其物种组成不同。温度升高会直接或间接地改变植物的气孔导度，从而影响其光合作用和光合生产力[27]。不同物种的气孔导度对温度升高的响应不同，从而不同类型的高寒草地生态系统的降水利用效率及其与温度的关系都不同[3,12-13]。

3.2 不同年份植被降水利用效率对增温的响应不同

本研究发现，试验增温对降水利用效率的显著负效应只发生在相对干旱的年份(即2015 年和2017 年)，这可能主要与以下机制有关。1)虽然暖干化可能会降低藏北高寒草地植物生产力，从而降低降水利用效率，但是暖干化对藏北高寒草地植物生产力的显著负效应只发生在相对干旱年份[28]。2)土壤湿度与植被降水利用效率呈正相关关系(表3)，且干旱年份土壤湿度较低并可能会伴随着较大的降水季节变异性，从而降低植物的降水利用效率[29]。3)试验增温对植物生产力的影响会随着空气温度的变化而变化[24]，而干旱年份的空气温度也往往比湿润年份的空气温度高[28]，且空气温度与植被降水利用效率呈负相关关系(表3)，温度的升高降低了植被的降水利用效率。4)试验增温对高寒草地植物生产力的影响会随着增温幅度的变化而变化[30]，而干旱年份可能会导致更大的增温幅度[28]。5)试验增温对植物生产力的影响可能会随着累计增温时间的变化而变化，或试验增温对植物生产力的影响可能存在滞后效应[31]。6)土壤氮、磷是高寒草地生态系统生产力的重要限制因子，而土壤微生物是土壤氮、磷有效性的重要调控生物因子[24]。试验增温对土壤氮、磷和土壤微生物的影响随着观测年份的变化而变化[32-37]。7)试验增温对草地生态系统物种多样性和物种组成的影响随着观测年份的变化而变化，而物种多样性和物种组成与生态系统生产力密切相关[38-41]。试验增温条件下，干旱年份的生物多样性丧失可能更多[42]。

3.3 增温对植被降水利用效率海拔分布格局的影响

总体而言，增温改变了藏北高寒草地植被降水利用效率的海拔分布格局，即试验增温增大了3 个海拔间的植被降水利用效率的差异，这可能主要与以下机制有关。1)由于试验增温只显著减少了海拔4 313 m 的植物生产力，从而试验增温增大了3 个海拔间的植物生产力的差异。前人的研究也发现，增温改变了植物群落地上净初级生产力的海拔分布格局[43]。2)植物物种α 多样性和植物群落组成与植被生产力密切相关，而增温改变了藏北高寒草地生态系统的植物物种α 多样性和植物群落组成的海拔分布格局[43]。3)环境温湿度的变化幅度越大，高寒草地降水利用效率的变化幅度也可能越大[13]。本研究中，沿着海拔梯度，对照和增温处理下的土壤温度的差值分别为2.39 和2.75 ℃，空气温度的差值分别为2.04 和2.34 ℃，饱和水汽压差的差值分别为0.19 和0.24 hPa，即试验增温增加了3 个海拔间的环境温度和空气湿度的差值。

4 结论

本研究发现，试验增温显著降低了海拔4 313 m 4 年平均的植被降水利用效率，而对海拔4 513 和4 693 m 4 年平均的植被降水利用效率无显著影响；试验增温增大了3 个海拔间的植被降水利用效率的差异。因此，不同海拔的高寒草地生态系统的植被降水利用效率的温度敏感性不同；持续的气候变暖将进一步异质化高寒草地生态系统的植被降水利用效率。