采石场高陡岩壁坡向对葛藤叶形态及光合特征的影响1)

王佳欢 刘彦林

(河北农业大学，保定，071000) (河北地矿建设工程集团有限责任公司)

曹鹤 杨新兵 赵迎雪 陈一凡 史宝胜

(河北农业大学)

矿山开采形成大量高陡坡岩壁，如何实现岩壁复绿，首选藤蔓植物。木本藤蔓植物是一类生活型十分特殊的植物类群，由于其可攀援、缠绕、吸附生长，且具有生长速度快、覆盖面大、抗逆性强等特点，使其在垂直绿化、石漠化与荒漠化治理、矿山高陡岩壁植被恢复等建设中有着不可替代的作用[1]。不同边坡小气候差异明显，研究边坡环境与植物的响应关系，有助于提高植物对环境敏感与适应机制方面的认知。刘国飞等[2]通过观察不同坡向三叶爬山虎(Parthenocissussemicordata(Wall. ex Roxb.) Planch.)的生长情况，结果发现北坡植株生物量累计和叶片面积、周长、叶柄长度等形态指标增加值较大，说明北坡在促进生物量累计、叶片生长方面具有优越性。曹鹤等[3]探究石灰岩矿山环境藤蔓植物适应性，观察河北省6种藤蔓植物功能性状，结果显示南蛇藤(CelastrusorbiculatusThunb)适应性最佳。张朝阳等[4]对10种藤本植物的边坡适应性进行研究发现，地枇杷(FicustikouaBur.)、爬山虎(ParthenocissusPlanch.)、扶芳藤(Euonymusfortunei(Turcz.) Hand.-Mazz)边坡环境下适应性较好。综上所述，探究植物功能性状与环境的关系有助于了解植物的生存策略，对于矿山高陡岩壁绿化、植物边坡环境适宜性探究具有指导意义。

藤本植物在立地条件特殊的边坡环境下成活率高、覆盖性强、护坡效果好[5]。葛藤(Puerarialobata)为豆科多年生落叶木本藤蔓植物，是集医药、纤维、饲料和水土保持为一体的优良植物。因此，本研究在高陡岩壁不同坡向下种植葛藤，比较分析不同坡向条件下葛藤生长高度、叶形态特征和光合特性等指标，综合评价不同坡向对葛藤生长的影响，以及葛藤对不同坡向环境的适应性，为高陡岩壁绿化种植葛藤提供技术支持。

1 研究区概况

试验点位于河北省石家庄市鹿泉区白鹿泉乡某石灰岩采石场，海拔310～400 m，属暖温带半湿润季风型大陆性气候，年均气温13.9 ℃，最热月7月平均气温27.2 ℃，降水集中于7、8月份，年降水量542 mm。鹿泉区西倚太行山，东临华北平原，地势西高东低。境内太平河、滹沱河、清水河等均属海河水系。土壤以石灰性褐土为主，森林类型为暖温带落叶阔叶林。

2 研究方法

2.1 试验设计

试验于2019年3月布设完成，在废弃石灰岩采石场(高陡岩壁)4个坡向的坡脚筑修种植槽，槽中客土为附近的农田土(土壤有机质、速效磷、碱解氮、速效钾质量分数分别为25.18、11.48、85.05、165 mg/kg，pH=7.78)，土层厚度50 cm。4月10日栽植3年生葛藤苗(地上平茬)，株行距30 cm×30 cm，每个种植槽15棵，6月施用氮肥15 g/m2(分3次施入)。

2.2 数据采集

高生长量(HG)于5—10月每个月末，用精度0.1 cm的卷尺测量葛藤的生长高度。

叶形态特征数据采集参考相关标准[6]，于8月19日上午08:00，分别在4个坡向中挑选3棵长势适中且相似的葛藤用吊牌做好标记，每棵挑选15片向阳成熟且无病虫害的葛藤叶片(其中5片叶片用于叶绿素质量分数的测定)，将采集的叶片装入自封袋中做好标记，放入保鲜箱带回实验室(用于叶绿素质量分数测定的叶片需要遮光)。用清水将叶片冲洗干净，再用吸水纸将其擦干，用于数据采集。

叶片鲜质量(WF)与干质量(WD)采用万分之一精度的电子天平测量；叶片厚度(TL)用精度0.01 mm的电子游标卡尺测量；叶面积(AL)用HP Laser NS MFP 1005w扫描仪测量。比叶面积(AS)、叶片干物质含量(ML)、叶片含水量(WL)、叶片组织密度(TD)具体计算方法如下[7]：AS=AL/WD；ML=WD/WF；WL=(WF-WD)/WF；TD=WD/(AL×TL)。

叶绿素质量分数测量参考文献[8]，将每个坡向采集的叶片用直径0.5 cm的打孔器将叶片打成大小一致的小圆叶片，混合均匀后，称量3份0.2 g小圆叶片，使用95%的乙醇在黑暗环境中浸提48 h，期间每隔6 h摇晃一次，至叶片完全变白，然后使用紫外可见分光光度计(UV-3802S)测量萃取液在波长665和649 nm的吸光光度值，并使用修正的阿尔农(Arnon)公式计算叶绿素a(Ca)和叶绿素b(Cb)的质量分数。

Ca=(13.7×A665-5.76×A649)(V/1 000W)；

Cb=(25.8A649-7.6A665)(V/1 000W)。

式中：V为叶绿素萃取所用95%乙醇体积；W为所萃取样品的质量；A665、A649分别表示萃取液在波长665 nm和649 nm的吸光度值。

光合特征采用Li-6400/XT便携式光合测定仪(LI-COR公司，美国)测量，日变化测量时间为08:00—16:00，每2 h测量一次，由于各个坡向葛藤受光照时间、光照强度不一致，光合特征数据取全天测量的平均值。各坡向环境日变化特征为TRM-ZS3气象生态监测仪与岩温表测得(见表1)。

表1 各坡向环境日变化特征

2.3 数据分析

试验数据在Excel 2010中初步整理，运用SPSS 24.0统计软件处理数据，单因素方差分析用于比较各坡向葛藤累计生长高度和月生长高度、叶形态特征以及光合特征的差异，最小显著差异法用于检验各组指标的差异程度。采用Origin 2018绘制葛藤叶形态特征和光合特征的坡向变化雷达图。

采用主成分分析和隶属函数法对试验结果进行评价，计算公式如下[9]：

式中：D为指标系数；Z为指标载荷数；T为指标对应的主成分特征根。

式中：F为指标线性组合系数;Fi为指标对应主成分中的系数;Qi为指标对应主成分中的解释率;Q为累计解释率。

式中：IWi为归一化指标的权重，所有指标权重之和为1。

Z(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中:Z(Xi)处理后的指标隶属函数值;Xi为实测的指标值;Xmax、Xmin分别指标中的最大值和最小值。

式中：R为隶属函数加权得分。

3 结果与分析

3.1 坡向对葛藤生长高度的影响

由表2可知，坡向对葛藤生长高度存在显著性影响(P<0.05)。东坡葛藤累计高生长量最大，累计高度生长量为1 260.00 cm，北坡葛藤累计高生长量最最小，累计高度生长量为1 076.67 cm，累计高度生长量由大到小排序为：为东坡>南坡>西坡>北坡，光照资源丰富、温度相对较高的南坡和西坡以及环境湿度相对较高的北坡对促进葛藤生长并不优于东坡，说明环境资源介于其他坡向之间的东坡对促进葛藤伸长生长更为有利。

表2 不同坡向葛藤生长高度

由表3可知，不同月份葛藤各坡向生长高度表现不一致，5月份和6月份，南坡葛藤高生长量最大，分别为78.00和170.00 cm；7月份和9月份，东坡葛藤高生长量最大，分别为200.67和345.33 cm；8月份，北坡葛藤高生长量最大，高生长量为643.67 cm；10月份，西坡葛藤高生长量最大，高生长量为95.00 cm。5—10月份的葛藤月生长高度波峰分别出现在南坡、南坡、东坡、北坡、东坡和西坡，月生长高度的坡向变化更加有力的证明坡向小环境的变化对葛藤生长影响较大。

表3 葛藤不同月份各坡向生长高度

3.2 坡向对葛藤叶形态特征的影响

由表4可知，坡向对葛藤叶片厚度、比叶面积和叶组织密度影响无显著影响，对叶干物质质量分数和叶含水量有显著影响。葛藤叶片厚度和叶干物质质量分数南坡最大，分别为0.22 mm和0.31 g·g-1；叶片含水量北坡最大，为0.72 g·g-1；比叶面积北坡最大，为137.14 cm2·g-1；叶组织密度东坡最大，为0.47 g·cm-3。葛藤叶形态特征在南-东-北、南-西-北坡度梯度上大致表现为叶厚、叶干物质质量分数、叶组织密度降低，比叶面积、叶片含水量增加的趋势。生长在南坡的葛藤，尽管光照资源丰富，但光照强度的增大也会对叶片产生伤害，同时高温加速葛藤水分流失；生长在北坡的葛藤，光照资源欠缺、水资源较为丰富等条件促使葛藤叶肉细胞体积大、数量多，从而扩展叶面积，因此，南坡葛藤会提高干物质质量分数，形成较厚叶片，以此减少水分流失和高温灼伤，北坡葛藤则会倾向于对资源的捕获。东坡葛藤叶组织密度最大，但与其他坡向相比差异并不显著，说明葛藤的环境防御力较强。

表4 不同坡向葛藤叶形态特征

由图1可知，各坡向葛藤叶形态特征存在不同程度差异。参照南坡叶形态特征，东坡、西坡和北坡葛藤叶片厚度和叶干物质质量分数均降低，叶片含水量均增加，而叶面积和叶组织密度较南坡存在不同程度增减变化。叶厚变化幅度最大为东坡，变化幅度为-9.09%；叶干物质质量分数、叶片含水量和比叶面积均以北坡变化幅度最大，变化幅度分别为-9.68%、4.35%和23.19%；叶组织密度东坡和北坡变化幅度相等且最大，变化幅度分别为14.63%和-14.63%。

图1 各坡向葛藤叶形态特征及光合特征变化趋势

3.3 坡向对葛藤叶光合特征的影响

由表5可知，坡向对葛藤叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶绿素b的质量分数均有十分显著影响，对叶绿素a的质量分数存在显著影响。葛藤叶净光合速率、气孔导度和叶绿素a的质量分数均表现为东坡最大，分别为9.91 μmol·m-2·s-1、0.12 mmol·m-2·s-1和2.96 mg·g-1；胞间CO2摩尔分数和叶绿素b的质量分数北坡最大，分别为306.06 μmol·mol-1和1.31 mg·g-1；蒸腾速率南坡最大，为3.86 mol·m-2·s-1。葛藤叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率坡向规律由大到小依次为东坡、南坡、西坡、北坡。而胞间CO2摩尔分数坡向规律由大到小依次为北坡、西坡、南坡、东坡。叶绿素a的质量分数由大到小依次为东坡、北坡、南坡、西坡；叶绿素b的质量分数由大到小依次为北坡、东坡、南坡、西坡。叶绿素a、叶绿素b的质量分数均表现出东坡和北坡大于南坡和西坡的规律。葛藤叶片的气孔导度在提高CO2传导、促进净光合速率的同时会加速叶片蒸腾速率和叶肉细胞内CO2消耗，进而导致胞间CO2摩尔分数降低。南坡和西坡光照强度大、时间长，北坡光照强度低、时间短，相比之下，东坡光照条件相对适中，葛藤叶净光合速率和气孔导度最大，蒸腾速率较大，胞间CO2摩尔分数最小。南坡与西坡的叶绿素a和叶绿素b质量分数较低，说明高陡岩壁南坡与西坡光照强烈，易造成叶绿素损失。

表5 不同坡向葛藤叶光合特征及显著性检验

由图1可知，各坡向葛藤光合特征存在不同程度的差异。参照南坡光合特征，东坡、西坡和北坡光合特征存在不同程度增减变化。葛藤叶净光合速率、胞间CO2摩尔分数、蒸腾速率和叶绿素b质量分数均以北坡变化幅度最大，变化幅度分别为-71.43%、34.88%、-20.73%和28.67%。气孔导度和叶绿素a质量分数均以东坡变化幅度最大，变化幅度分别为33.33%和14.42%。

3.4 不同坡向葛藤适宜性综合评价

由图2可知，根据Kaiser-Harris准则，若主成分特征值小于1，则认为该主成分的解释力度不如原始特征参数[3]，因此，舍弃特征值小于1的主成分，最终保留2个主成分。

由表6可知，主成分1和主成分2的特征根分别为7.996和3.363，方差解释率分别为66.63%和28.02%，累计方差解释率为94.65%，说明主成分1和主成分2所包含的信息对解释整体而言可信度达94.65%。主成分1中高生长量、叶干物质质量分数、叶片含水量、比叶面积、叶组织密度、净光合速率、气孔导度、胞间CO2摩尔分数、蒸腾速率和叶绿素b质量分数的载荷系数较大，因此，主成分1主要包含以上10个指标；主成分2中叶片厚度和叶绿素a质量分数的载荷系数较大，因此，主成分2包含叶片厚度和叶绿素a质量分数2个指标。

图2 主成分数量检验

由表7可知，不同坡向综合评价得分由大到小排序为东坡(0.61)、南坡(0.49)、北坡(0.41)、西坡(0.35)。

表6 主成分特征根、贡献率、指标系数以及指标权重

表7 不同坡向葛藤生长状况综合评价

4 讨论

由于不同坡向接受的光照时间和强度不同，相应的蒸发量和空气水分含量存在一定差异，从而造成植物生长的差异性[10]。本研究在探究葛藤坡向生长差异中发现东坡的生长高度最大，而金立群等[11]对青海江仓矿区排土场不同坡向植物生长状况研究发现，南坡和东南坡植物的生长高度大于东坡和北坡，坡向的差异致使南坡和东南坡日照时间大于东坡和北坡，进而造成热量的分配不均，与本研究结果存在部分一致。主要原因是南坡环境对提高植物生长高度方面固然强于北坡，坡向引起的水分环境也是重要因素；植物种类不同对环境的依赖程度不同，草本植物对于水分环境的适应性不如藤蔓植物。本研究中，7、8月份葛藤进入生长旺季后，南坡和西坡高温、干燥、蒸发大的环境特征对葛藤造成环境胁迫，抑制生长。王紫等[12]通过研究祁连山地上生物量变化发现，在水分限制不强烈情况下阳坡生物量高于阴坡，但生长季阳坡高温、干燥条件会限制植物生长量的增加，反而阴坡湿润、温和的环境更适合生长量积累，与本研究结果相似。

植物叶片作为对外界环境响应的重要器官，其特征反映了对坡向的适应性[13]。盘远方等[14]通过研究桂林岩溶石山灌丛植物叶功能性状与坡向的关系发现，阴坡灌丛植物的比叶面积大于阳坡，叶片厚度和叶干物质质量分数则是阳坡大于阴坡；刘旻霞等[15]认为增大比叶面积是提高资源的捕获能力，比叶面积小的植物则会侧重于投资构建防御组织，形成厚小叶片。本研究中，南坡葛藤因环温、岩温、地温、蒸发和光合辐射均较大而出现较高的叶片厚度和叶干物质质量分数，北坡形成较大的比叶面积主要是提高光资源的捕获能力，与上述研究结果一致。东坡葛藤出现较低比叶面积的原因可能是环境适宜引起单位叶片上干物质积累，王瑞丽等[16]通过探究长白山150种植物叶功能性状与环境关系发现，叶片含水量与叶干物质质量分数、叶组织密度呈负相关，当叶片投资建设防御组织时会提高叶肉密度，降低水分质量分数；本研究中，叶片含水量较高坡向的葛藤具有较低的叶干物质质量分数，南坡和西坡叶组织密度低于东坡。二者的结果不完全一致的原因是东坡适宜的环境为葛藤构建保卫组织提供了优于其他坡向的资源。

叶片光合特征对坡向环境反映敏感。本研究中，气孔导度较高坡向的葛藤基本存在较高的净光合速率、蒸腾速率和较低的胞间CO2摩尔分数。吴涛等[17]研究了6种藤本植物对光环境变化的响应，发现植物净光合速率与气孔导度、蒸腾速率呈正相关，与胞间CO2摩尔分数呈负相关，藤本植物通过控制气孔开闭调节水分消耗和碳同化速率之间的平衡，在光照充足条件下可控制净光合速率与蒸腾速率，与本研究结果一致。试验中，上午太阳直射东坡，葛藤净光合速率出现在东坡，下午南坡和西坡的强光照则会引起葛藤的光合午休，与梁刚毅等[18]对葛藤光合作用研究结果一致。毛立彦等[19]认为叶绿素a反映了植物对太阳辐射的利用能力，叶绿素b反映了植物光捕获能力。东坡和北坡葛藤叶绿素质量分数较高是因为坡向导致光照资源相对紧缺，增加叶绿素a和叶绿素b则是提高对光照的利用与捕获，南坡和西坡葛藤叶绿素质量分数低的原因可能是光抑制造成叶绿素分解。

5 结论

通过对不同坡向葛藤生长高度、叶形态特征和叶光合特征研究得到以下结论：东坡葛藤累计生长高度最大，生长旺季东坡和北坡葛藤生长快，非生长旺季南坡葛藤生长快。南坡和西坡葛藤倾向于构建防御组织，北坡葛藤倾向于资源捕获，东坡葛藤倾向于干物质积累。东坡葛藤光合反应最强烈，南坡、西坡和北坡分别次之；东坡和北坡葛藤的光能利用效率和捕获能力相对突出。综合生长高度、叶形态特征和叶光合特征3方面，东坡为葛藤最适坡向。