温度对斜纹夜蛾生殖行为的影响

王涛 赵金玉 任艳玲 刘瑶 陈逍遥 肖纯 邓六琼 赵万玲 王娟

摘要：斜纹夜蛾（Spodoptera litura）是全球性的重要农业害虫，具有寄主广、繁殖快、抗药性强等特点，常在短期内对农作物造成重大危害。为了探明温度对斜纹夜蛾求偶、交配、产卵等生殖行为的影响，为预测预报和精准防控提供科学指导，在光—暗周期、湿度分别为14 h—10 h和（70±5）%的人工气候箱中，设置了19、22、25、28、31℃ 等5个温度处理，每个温度处理配对同一天羽化，发育良好的2日龄斜纹夜蛾成虫20对，在暗期（20：00至次日06：00）每隔 0.5 h 观察1次，详细记录其求偶时间、交配时间、交配姿势、产卵时间等生殖相关信息，利用SPSS 23.0对数据进行差异显著性检验，分析温度对斜纹夜蛾生殖行为的影响。结果表明，28℃时4个暗期斜纹夜蛾的平均求偶率、交配率和产卵率均为最高，分别为90%、40%和19%;求偶和交配行为与暗期呈抛物线关系，求偶高峰期多数集中在21：00—23：00，交配高峰期多数集中在01：00—03：30，在第3个暗期时，求偶率和交配率达到高峰;交配姿势为“一”字形和“V”字形，前者出现次数显著高于后者。综上，温度可影响斜纹夜蛾的生殖行为，在试验温度范围内，28℃ 為斜纹夜蛾的最适繁殖温度。

关键词：温度;斜纹夜蛾;生殖行为;影响

中图分类号：S433.4 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2022）11-0124-06

收稿日期：2022-02-20

基金项目：国家质检总局科技项目（编号：2017IK257）;中国烟草总公司贵州省公司科技项目（编号：201918）;贵州省理论创新课题（编号：GZLCLH-2021-169 ）;贵州省人文社会科学研究项目（编号：2022ZC016）。

作者简介：王 涛（1981—），男，河南长垣人，博士，副教授，从事生态学、食品农产品及其有害生物研究。E-mail：745498931@qq.com。

通信作者：任艳玲，博士，教授，从事生态学、食品农产品有害生物及综合防控研究。E-mail：43182481@qq.com。

斜纹夜蛾（Spodoptera litura）隶属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），全球均有分布，是迁飞性的重要农业害虫，具有繁殖快、数量多，世代重叠严重，极易产生抗药性等特点。作为杂食性、暴食性害虫，斜纹夜蛾寄主植物近400种，常在短期内对农作物造成重大危害。温度是制约昆虫分布的主要因素之一，对昆虫的生长发育、繁殖及存活均有显著影响。如近年的气候变暖影响了昆虫生物学特性，研究表明温度升高不仅影响昆虫的地理分布，还影响其取食、繁殖和发育。温度对斜纹夜蛾生长发育及繁殖的研究已有报道，李艳红等研究发现，短时间高、低温不利于斜纹夜蛾的生长发育及生存，但耐寒性提升;秦厚国等研究明确了斜纹夜蛾存活及生长发育与温度呈二次抛物线关系。但温度对斜纹夜蛾繁殖行为的影响未见报道，笔者所在团队于2021年9月起，在贵州大数据生态食品农产品工程中心生物实验室系统研究了不同温度下斜纹夜蛾的求偶、交配和产卵等繁殖行为，研究成果旨在为斜纹夜蛾的精准防控提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试昆虫：斜纹夜蛾幼虫由贵州生态食品农产品工程中心于贵阳市花溪区田间捕捉，在人工气候室内饲养。

饲喂植物：饲养植物为珍白玉8号玉米，将玉米种子在装有基质的塑料托盘中种植，待玉米苗长至10 cm左右开始作为食料饲喂。玉米种植在人工气候室中，环境条件设置为温度26℃、相对湿度（70±5）%、光—暗周期14 h—10 h。

基质与仪器：基质购自湖南省湘晖农业电子商务有限公司，为通用型育苗基质;人工气候箱购自江苏杰瑞尔电器有限公司;养虫笼购自郑州极硕科技有限公司。

1.2 试验方法

1.2.1 昆虫饲养

在温度27℃、湿度（70±5）%的人工气候室内，将幼虫放于装有4～6 cm厚基质的塑料托盘中饲养，托盘置于养虫笼中，用新鲜玉米苗饲喂。幼虫入土后，每天给土层浇水或将湿润的棉花球放于土层表面保湿，待基本化蛹完成后，将蛹挑出。在显微镜下观察，将雌、雄蛹挑选分离，之后分别放入装有基质的塑料碗中，碗口用纱布和皮筋封住，将塑料碗置于温度为28℃、湿度为（70±5）%、光—暗周期为14 h—10 h的人工气候箱内羽化，每天定时喷洒适量的水保湿。出虫后将雌、雄虫单独放入塑料杯中饲养，并用橡皮筋和纱布封口，杯底放置浸有10%蜂蜜水的脱脂棉球用于提供营养，棉球每日定时更换。待虫至2日龄时，将雌、雄虫1∶1配对放入塑料杯。

1.2.2 统计方法

雌、雄虫1∶1配对放入塑料杯，用40目纱布封口，并依次标号。人工气候箱调节至设定温度（19、22、25、28、31℃），湿度和光—暗周期均分别为（70±5%）和14 h—10 h。每个处理观察20对，连续观察4个暗期，每个暗期从20：00到次日06：00。观察间隔时间为30 min，详细记录求偶开始、求偶结束时间点，交配开始、交配结束时间点，交配姿势，产卵时间点。

数据收集后，统计求偶数量，求偶持续时间=求偶结束时间点-求偶开始时间点，交配持续时间=交配结束时间点-交配开始时间点，平均求偶开始时间=求偶开始时间总和/求偶数，求偶率=求偶数/总配对数，产卵率=产卵数/总配对数。

1.3 数据分析

采用Excel 2016进行数据统计、整理和作图，利用SPSS 23.0对数据进行Duncan's新复极差法差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 温度对斜纹夜蛾求偶行为的影响

2.1.1 求偶节律

由图1可知，不同温度下斜纹夜蛾求偶节律与时间呈抛物线关系，在第1个暗期内，除31℃求偶高峰期在23：00至次日00：00和次日02：30—03：00外，其余求偶高峰期均集中在 21：00—22：30，25℃时在22：00—22：30求偶率最高，达到55%（图1-A）;在第2个暗期内，5个温度下求偶高峰期均集中在21：00—22：00，21：00时 19℃ 和22℃求偶率最高，达到55%（图1-B）;在第3个暗期内，5个温度下求偶高峰期均集中在 21：30—23：30，21：30时，19℃求偶率最高，达到60%（图1-C）;在第4个暗期内，求偶高峰期相对分散，其中19℃时求偶率在22：30最高，达到40%;22℃时在次日00：00—00：30求偶率最高，达到45%;25℃ 时在22：30—23：00和次日01：00—01：30求偶率最高，均为40%;28℃和31℃求偶高峰期分别在次日00：30和03：00，求偶率分别为40%和30%（图1-D）。

由图2可知，斜纹夜蛾求偶主要从暗期开启后86 min左右开始，在第1个暗期，19℃平均开始求偶时间最早，其次为25℃，最晚为28℃;在第2个暗期中，平均开始求偶时间最早为19℃，其次为 22℃ 和25℃，最晚为31℃;在第3个暗期中，平均开始求偶时间最早为19℃，其次为25℃，最晚的为 22℃;在第4个暗期内，除22℃外，其他平均开始求偶时间均有所延长，最早开始求偶温度为19℃和22℃，28℃和31℃开始求偶时间较晚。

由图3可知，不同溫度下斜纹夜蛾在4个暗期内的求偶持续时间为56～156 min。在第1个暗期内，平均求偶持续时间在56～110 min，其中22℃求偶持续时间最短，25℃求偶持续时间最长;在第2个暗期内，求偶持续时间在79～104 min，其中31℃求偶持续时间最短，25℃求偶持续时间最长;在第3个暗期内，求偶持续时间在64～105 min，其中28℃求偶持续时间最短，25℃求偶持续时间最长;在第4个暗期内，求偶持续时间在75～156 min，其中19℃和28℃求偶持续时间最短，25℃求偶持续时间最长。

由图4可知，4个暗期平均求偶率分析显示，从第1暗期到第4暗期斜纹夜蛾的求偶率与暗期呈抛物线关系，在第2个暗期5个温度平均求偶率均达到高峰期。在第1个暗期28℃平均求偶率最高，为0.85;第2个暗期25、28、31℃平均求偶率相同，均高达1.00;第3个暗期31℃平均求偶率最高，为0.95;第4个暗期25℃与28℃求偶率并列第1，均为0.85。

2.1.2 交配节律

由图5可知，不同温度下各个暗期斜纹夜蛾交配节律与时间呈抛物线关系。在第1个暗期内，20：30之前不存在交配行为，22℃和 31℃ 整体交配率较低，峰值均为10%;其余3个温度交配高峰在23：30至次日02：30，在02：30时，28℃ 交配率达到最高，为35%（图5-A）。在第2个暗期内，交配高峰期集中在02：00—03：30，在 03：00 时，25℃交配率最高，达到45%（图5-B）。

在第3个暗期内，交配高峰期集中在01：00—03：00，在02：30时，25℃交配率最高，达40%（图5-C）。在第4个暗期内，整体交配率较低，求偶高峰期相对分散，在03：00时，19℃交配率最高，仅为25%（图5-D）。

由图6可知，斜纹夜蛾平均开始交配时间在暗期开始后188～384 min。第1个暗期内，平均开始时间在258～384 min，除22℃外，其余平均开始时间集中在275 min前后;第2个暗期内，平均开始时间在196～297 min，其中19℃平均开始时间最短，其次为31℃，其余3个温度平均开始时间较为接近;第3个暗期内，平均开始时间为188～345 min，其中31℃平均开始时间最短，22℃平均开始时间最长，其余3个温度较接近;第4个暗期内，平均开始时间在210～375 min，其中22℃开始时间最晚，其余4个温度较为接近。

由图7可知，斜纹夜蛾平均交配时长在82～210 min。第1个暗期内，平均交配时长在82～156 min，其中31℃平均时长最短，19℃平均时长最长，其余3个温度较为接近;第2个暗期，平均交配时长在123～210 min，其中31℃平均时长最短，25℃平均时长最长，其余3个温度较为接近;第3个暗期，平均交配时长在108～206 min，其中22℃平均时长最短，31℃平均时长最长，其余3个温度较为接近;第4个暗期，平均交配时长在105～180 min，其中28℃平均时长最短，25℃平均时长最长。

由图8可知，4个暗期平均交配率分析显示，从第1暗期到第4暗期斜纹夜蛾的交配率与暗期呈抛物线关系，除31℃在第2个暗期内达到高峰期外，其余4个温度均第3个暗期内达到高峰期，在前3个暗期，28℃交配率均明显高于其他温度，且平均交配率也最高。

2.1.3 交配姿势

由图9可知，斜纹夜蛾交配姿势为“一”字形或“V”字形，4个暗期2种交配姿势出现次数各不相同，第1、第4个暗期交配次数明显少于第2、第3个暗期。在第2个暗期中，28℃处理下“一”字形交配姿势出现最多，达8次;在第3个暗期中，28℃处理下“V”字形交配姿势出现次数最高，为4次。

由图10可知，4个暗期交配姿势总出现次数分析显示，交配姿势“一”字形在5个温度处理中均明显高于交配姿势“V”字形。

2.1.4 求偶及交配行为

由表1可知，4个暗期后，所有配对的斜纹夜蛾均发生求偶行为，19℃时斜纹夜蛾开始求偶时间最早，为暗期开始后的109.16 min，显著早于28℃和31℃（P<0.05）;28℃ 时开始求偶时间最晚，为暗期开始后的 207.56 min，显著晚于19、22、25℃（P<0.05），与31℃ 较为接近。25℃下斜纹夜蛾平均求偶持续时间最长，显著长于19、28、31℃（P<0.05），与22℃较为接近。4个暗期后，交配率最高的是19℃，为配对数的90%，交配率最低的是22℃和31℃，为配对数的80%;22℃时平均开始交配时间最晚，为暗期开始后的350.06min，显著晚于其余4个温度;在22℃下，平均交配持续时间最短，为127.50 min;25℃时，平均交配持续时间最长，为暗期开始后的 165.75 min。

2.2 温度对斜纹夜蛾产卵节律的影响

由图11可知，4个暗期内产卵率与暗期呈抛物线关系。第1个暗期内，仅19℃和28℃下存在产卵行为，产卵数均占总配对的5%;第2个暗期内，有产卵行为的成虫数量大幅提高，25℃和28℃产卵率最高，均占配对数的25%，其他3个温度均为20%;第3个暗期内，配对成虫产卵率达到4个暗期最高峰，其中28℃产卵率最高，占总配对的35%，其次为25℃，占总配对的30%;第4个暗期内，所有温度的产卵率均明显下降。

3 讨论与结论

温度是影响昆虫繁殖的重要因素，每种昆虫的生存都有最适温度，偏离最适温度过多，会对生长和繁殖产生不利影响。本研究表明，温度对斜纹夜蛾成虫的平均求偶和交配时间均有影响，但对求偶行为的影响大于交配行为。在19℃下斜纹夜蛾平均开始求偶时间显著早于28℃和31℃（P<0.05）;28℃平均开始求偶时间最晚，显著晚于19、22、25℃（P<0.05）。求偶时间差异可能是斜纹夜蛾为应对低温等外界不利条件因素，盡早开始繁殖行为。28℃时，斜纹夜蛾平均交配率和产卵率最高，繁殖能力最强，因而开始求偶相对较晚。斜纹夜蛾与荔枝异形小卷蛾、番茄潜叶蛾、栎黄枯叶蛾最适繁育温度较为接近，与小地老虎、枣镰翅小卷蛾和枣镰翅小卷蛾的最适繁殖温度差别较大。

鳞翅目昆虫求偶和交配行为通常具有明显的时间节律，本研究初步明确了斜纹夜蛾的求偶和交配节律。斜纹夜蛾求偶高峰期多集中在21：00—23：00，求偶高峰期与褛裳夜蛾、杨小舟蛾差距较大，与草地贪夜蛾接近。斜纹夜蛾交配高峰期多数集中在01：00—03：30，与栎黄枯叶蛾交配高峰期较接近，晚于桐花树毛颚小卷蛾和榆木蠹蛾。

本研究发现斜纹夜蛾交配和产卵高峰期为3～4日龄，在3日龄时斜纹夜蛾求偶行为和交配行为均达到高峰，这可能与雌蛾性激素的合成有关。其他鳞翅目昆虫有类似特性，但具体高峰期存在差异。同样是3日龄达到高峰期的巢螟、杨小舟蛾和舞毒蛾，发展历程也不尽相同。何月秋等研究表明，樟巢螟成虫交配从2日龄开始剧增，在3日龄时达到顶峰;陈琳等研究表明，杨小舟蛾交配率在1～3日龄逐渐递增，到3日龄达到高峰期。Tang等研究表明，舞毒蛾雌蛾性激素合成量在1～3日龄时逐日增加，3日龄后又逐日降低;刘芸等研究发现，小菜蛾的产卵高峰期为产卵后的第3日（即4日龄）。

本研究在室内限定条件下，初步研究了温度对斜纹夜蛾求偶、交配、产卵等繁殖行为的影响，将研究成果与常见蛾类害虫进行比较，结果表明不同蛾类害虫繁殖行为存在一定差异，在斜纹夜蛾防控中不能盲目照搬其他类群已有经验。该研究成果将有助于预测斜纹夜蛾田间繁殖动态，为制定防控措施提供科学指导。

参考文献：

[1]Mallikarjuna N，Kranthi K R，Jadhav D R，et al. InfluenceOf foliar chemical compoundsOn the developmentOf Spodoptera litura（Fab.） in interspecific derivativesOf groundnut[J]. JournalOf Applied Entomology，2004，128（5）：321-328.

[2]武承旭，杨茂发，姚苗苗，等. 斜纹夜蛾雌雄配对后成虫活动行为节律及时间分配[J]. 植物保护学报，2016，43（6）：979-985.

[3]罗 成，应盛华，冯明光. 球孢白僵菌对斜纹夜蛾高毒菌株筛选与制剂的研发[J]. 中国生物防治学报，2011，27（2）：188-196.

[4]桑 松，王 政，齐江卫，等. 斜紋夜蛾抗药性研究进展[J]. 环境昆虫学报，2013，35（6）：808-814.

[5]秦厚国，汪笃栋，丁 建，等. 斜纹夜蛾寄主植物名录[J]. 江西农业学报，2006，18（5）：51-58.

[6]涂小云，夏勤雯，陈 超，等. 中国亚洲玉米螟发育历期的地理变异[J]. 生态学报，2015，35（2）：324-332.

[7]陈 瑜，马春森. 气候变暖对昆虫影响研究进展[J]. 生态学报，2010，30（8）：2159-2172.

[8]Raza M M，Khan M A，Arshad M，et al. ImpactOf global warmingOn insects[J]. ArchivesOf Phytopathology and Plant Protection，2015，48（1）：84-94.

[9]张 鹤，林进添. 昆虫对全球气候变暖的响应[J]. 环境昆虫学报，2015，37（6）：1280-1286.

[10]Deutsch C A，Tewksbury J J，Huey R B，et al. ImpactsOf climate warmingOn terrestrial ectotherms across latitude[J]. ProceedingsOf the National AcademyOf SciencesOf the United StatesOf America，2008，105（18）：6668-6672.

[11]Hódar J，Zamora R. Herbivory and climatic warming：a MediterraneanOutbreaking caterpillar attacks a relict，boreal pine species[J]. Biodiversity & Conservation，2004，13（3）：493-500.

[12]徐川峰，骆 丹，殷立新，等. 温度对樟叶蜂生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2017，60（10）：1216-1225.

[13]李艳红，成巨龙，张 南，等. 高、低温处理对斜纹夜蛾生长发育、存活及耐寒性的影响[J]. 植物保护学报，2014，41（4）：501-508.

[14]秦厚国，叶正襄，丁 建，等. 温度对斜纹夜蛾发育、存活及繁殖的影响[J]. 中国生态农业学报，2002，10（3）：76-79.

[15]王 蕾，张怡婷，张圣新，等. 环境条件对伸展摇蚊实验种群繁育的影响[J]. 生态学报，2017，37（21）：7152-7160.

[16]赵志刚，王晨彬，王 欢，等. 温度对荔枝异形小卷蛾发育和繁殖的影响[J]. 生态学报，2019，39（7）：2626-2633.

[17]李 栋，李晓维，马 琳，等. 温度对番茄潜叶蛾生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2019，62（12）：1417-1426.

[18]刘永华，阎雄飞，温冬梅，等. 温度对栎黄枯叶蛾生长发育及繁殖的影响[J]. 昆虫学报，2016，59（3）：309-315.

[19]向玉勇，刘同先，张世泽. 温湿度、光照周期和寄主植物对小地老虎求偶及交配行为的影响[J]. 植物保护学报，2018，45（2）：235-242.

[20]韩桂彪，杜家纬，胡 萃，等. 环境温度和光周期对枣镰翅小卷蛾求偶活动及性信息素释放的影响[J]. 林业科学，1999，35（2）：75-81.

[21]张 锋，洪 波，景仰平，等. 无公害粘虫胶在枣镰翅小卷蛾防治中的应用[J]. 西北园艺（综合），2021（5）：61-63.

[22]郑海霞，阎 毅，张金桐，等. 褛裳夜蛾成虫生物学与性趋向[J]. 林业科学，2014，50（12）：87-93.

[23]陈 琳，王广利，魏洪义. 杨小舟蛾的羽化和生殖行为节律[J]. 应用生态学报，2014，25（8）：2425-2430.

[24]田太安，刘健锋，于晓飞，等. 不同光源对草地贪夜蛾生殖行为的影响[J]. 植物保护学报，2020，47（4）：822-830.

[25]刘永华，阎雄飞，章一巧，等. 栎黄枯叶蛾羽化及生殖行为研究[J]. 应用昆虫学报，2013，50（5）：1253-1259.

[26]常明山，文 娟，蒋学建，等. 桐花树毛颚小卷蛾成虫求偶及交配行为观测[J]. 林业科技开发，2015，29（5）：143-145.

[27]杨美红，张金桐，刘金龙，等. 榆木蠹蛾生殖行为及性信息素产生与释放节律[J]. 昆虫学报，2010，53（11）：1273-1280.

[28]何月秋，秦元霞，王志龙. 樟巢螟成虫的交配和产卵行为[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2013，37（4）：167-170.

[29]Tang J D，Charlton R E，Cardé R T，et al. Diel periodicity and influenceOf age and matingOn sex pheromone titer in gypsy moth，Lymantria dispar（L.）[J]. JournalOf Chemical Ecology，1992，18（5）：749-760.

[30]刘 芸，阮传清，刘 波，等. 温度对小菜蛾成虫繁殖和寿命的影响[J]. 中国农学通报，2013，29（12）：190-193.