《诗经》里走出来的昆虫——蝗虫

杨红珍

《诗经》是我国最早的一部诗歌总集，收集了西周初年至春秋中叶，在民间及王廷贵族中传唱的诗歌，共311首。在这些诗歌中，涉及昆虫描写的诗歌共有19篇，其中，“风”诗8篇，“雅”诗10篇，“颂”诗1篇。在这些篇章中，除了两篇是借助昆虫的生活习性来描写时令转换之外，其余的都是借助昆虫表达一种情感，比如，思念、凄苦、劝诫、讽刺、斥责、欣赏、美好愿望等。

螽斯羽，诜诜兮。宜尔子孙，振振兮。

螽斯羽，薨薨兮。宜尔子孙，绳绳兮。

螽斯羽，揖揖兮。宜尔子孙，蛰蛰兮。

——《诗经·周南·螽斯》

几千年来，多子多福的思想一直根植在人们的心中。《诗经·周南·螽斯》通篇都在用“诜诜兮”“薨薨兮”“揖揖兮”这样的拟声词来形容“螽斯”群飞时振翅发声的景象，表达了对“螽斯”强大的繁殖力的羡慕之情，再用“振振兮”“绳绳兮”“蛰蛰兮”等溢美之“声”来祝愿人们多子多孙。明朝将紫禁城内廷西二长街南门命名为螽斯门，与北门百子门相对，意在祈盼皇家多子多孙，帝祚永延。

此“螽斯”非彼螽斯

螽斯是直翅目、剑尾亚目、螽斯科所有昆虫的统称，它们具有长长的超过体长的丝状触角，通过两前翅相互摩擦而发出声音，听器位于前足胫节，雌性腹部产卵瓣呈矛状、镰刀状或剑状。螽斯不善于飞行，有的种类没有翅或者翅很短，所以不能飞，而且螽斯都是单独活动，不喜欢群集。那么，《诗经》里提到的“螽斯”是不是我们现在所说的螽斯？《诗经》里还提到了“斯螽”“阜螽”，它们也是指螽斯吗？

让我们先看看前人的解释吧。朱熹在《诗集传》中是这样介绍“螽斯”的：“螽斯，蝗属，长而青，长角长股，能以两股相切作声，一生九十九子。”朱熹认为“螽斯”是蝗虫类，以两股相搓作声。在《诗经·豳风·七月》中有“五月斯螽动股，六月莎鸡振羽。”三国时代的陆玑在《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》中注解说：“斯螽，幽州人谓之舂箕，蝗类也，长而青，长股，股鸣者也。” 这说明古人早就知道“斯螽”动股可以发声。《诗经·召南·草虫》中有“喓喓草虫，趯趯阜螽”。《毛传》认为：“阜螽，蠜也。”《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》有“今人谓蝗子为螽子”。因此，《诗经》中所说的“螽斯”“斯螽”“阜螽”都是指的蝗科的昆虫，而不是现在分类学上所说的螽斯。蝗虫是通过后足与翅摩擦而发声，而螽斯是通过双翅振动发声的。蝗虫喜欢群集而飞，而螽斯不善飞，也不喜欢群集。能在空中飞行的、繁殖力强的昆虫实际上是蝗虫。

“鱼化蝗”和“虾化蝗”

《诗经·小雅·无羊》中有：“众维鱼矣。”“众”即“螽”，如前所述，古人所说的“螽”就是我们现在说的蝗虫。古人认为，风调雨顺的时候蝗虫就化为鱼，天旱时鱼则化为蝗虫。这就是所谓的化生说。

古人在长期的生产实践中看到一些生物现象，由于对其认识不足，便认为一种生物可以变成另一种生物。比如我们从前讲过的“腐草为萤”，还有“鹰化为鸠”“麦化为飞蛾”“鲲化为鹏”“燕雀立冬化为蛤”等，都是古人认为物种之间可以相互转化的例子。这种思想虽然现在看起来很可笑，但自先秦以来人们一直都是这么认为的，并且得到了广泛的传播。到了宋代，化生思想已经被宋人完全接受，并利用这种思想来解释很多生物的来源。关于“鱼化蝗”和“虾化蝗”的说法，历代都有记载。例如，《东观汉记》中有“蝗虫飞入海化为鱼虾”，《列子》中有“鱼卵之为虫”，《跋遮曲》中有“前年大旱河草黄，草中鱼子化飞蝗”的描述，另外还有“江中鱼化为蝗”“鱼螺变为虫蝗”等说法，不一而足。

蝗虫的特点

蝗虫属于直翅目、锥尾亚目、蝗科，为世界性分布，全世界有1万余种，我国有900余种。成虫身体为中型至大型，较粗壮。头两侧有一对突起的复眼，能够看得较远较广，通常还有3个单眼，用来感知光线的强弱和分辨方向。触角较短，一般为丝状、剑状或棒状。前胸背板发达，盖住中胸背板，近马鞍状。后足腿节特发达，胫节较长，跳跃时主要依靠后足。多数种类具有两对发达的翅，前翅狭长，后翅膜质，常具有鲜艳的色彩，飞翔时后翅起主要作用。雌性产卵器粗短，呈短瓣状。除了那些翅非常退化和无翅的种类之外，大部分雄虫都能发声。雌雄蝗虫都有听器，着生于腹部第1节的两侧。

蝗虫俗称蚂蚱或者蚱蜢。其实，在分类学上，蚱、蜢、蝗分别属于三个不同的科，即蚱科、蜢科和蝗科。它们的形态特征也有所不同。过去把蚱科称作菱蝗科，因为它的前胸背板特别发达，呈菱形，几乎盖住了腹部。蚱科昆虫个体小，前翅退化，不能飞行，没有发音器和听器。过去把蜢科称作短角蝗科，因其触角较短，蜢科昆虫的触角近端处有一个小突起——触角端器。

蝗虫属于不完全变态中的渐变态类型，一生经过卵、若虫、成虫3个阶段，若虫的形态和生活习性与成虫相似，只是翅的大小和性器官发育程度不同而已。

雌雄两性成虫在羽化后7～14天就可以交配，而且一生可多次交配。在交配7～10天后，雌虫就会选择适宜场所产卵，多数种类产卵于土中。雌蝗虫的腹部末端有两对坚硬的产卵瓣——背瓣和腹瓣，利用这两对产卵瓣的活动，雌蝗虫可以把土壤向周圍挤压，将腹部逐渐插入土壤深处，直到整个腹部都进入土中。之后通过腹部的伸缩，一粒挨着一粒地产卵，同时分泌一些黏胶液。等卵粒全部产出之后，雌蝗虫再分泌大量的黏胶液，将所有的卵粒完全覆盖，形成一个坚硬的卵块。最后再用两后足推动表土，将产卵孔埋好。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2

蝗虫一年发生的世代数与种类和所处的地区有关，一般一年发生一两代，最多的可达到5代。以卵越冬，翌年4、5月孵化。从卵中孵出的若虫称之为蝗蝻。蝗蝻经过4次脱皮5个龄期，最后发育为成虫。

蝗虫有多少“子”

蝗虫的繁殖能力极强，这一点几千年前的古人就意识到了。《毛诗名物解》中有：“螽斯，虫之不妒忌，一母百子，故诗以为子孙众多之况。”宋陆佃在《埤雅》里说：“一母百子者也。”宋苏辙在《诗集传》中说：“一生八十一子。”南宋范处义《诗补传》中有：“蝗类，一母百子，或云一生八十一子。”南宋洪咨夔《平斋文集》中说：“一蝗东方来，孕子九十九。”

那么，一只蝗虫一生到底能产多少粒卵呢？

蝗虫一生可多次产卵，不同种类产卵数量不等。在正常情况下，沙漠蝗一生平均产3块卵，每块卵约有50～80粒卵，最多的有157粒卵；东亚飞蝗一生平均产3～5块卵，个别雌蝗可产12块卵，每块卵约有49～90粒卵。看来，古人认为的“一母百子”还是低估了蝗虫的繁殖能力。

蝗虫不但繁殖力极强，而且有些种类（比如沙漠蝗、东亚飞蝗等）在一定条件下还可以进行孤雌生殖，即雌蝗虫在不与雄蝗虫交配的情况下也能产卵繁殖。不过这些卵粒孵化出的蝗蝻均为雌性。它们羽化后，可与雄蝗虫交配并产卵，或继续进行孤雌生殖。

蝗虫的发声方式

古人早就发现蝗虫是通过动股发声，也就是通过后足跟翅摩擦发出声音。蝗虫的每只后足内侧都有一系列的音齿，每个翅的外侧都长有一条粗糙而又高起的翅脉，称为音锉。当蝗虫想要“高歌”时，它的后足就会快速地交替着抬起又落下，用足上的音齿弹拨和摩擦翅上的音锉，这样就会发出声音了。不过，不同种类的蝗虫，其摩擦的部位和方式也不太相同。

飞蝗、异距蝗和曲背蝗利用后足股节与前翅相互摩擦发声；稻蝗和板胸蝗利用后足胫节和前翅相互摩擦发声；异痂蝗利用后足股节与后翅摩擦发声；皱膝蝗利用后足胫节与后翅相互摩擦发声；还有的种类不是利用后足和翅摩擦发声，而是通过后足与腹部第2节背板两侧摩擦发声，如短鼻蝗；剑角蝗最为奇特，它们是通过前后翅摩擦发声的，并没有利用长长的后足。

群居型和散居型

同一个物种有多种形态，这在昆虫中很常见，比如社会性昆虫白蚁、蚂蚁、蜜蜂、胡蜂等，都有蚁（蜂）王、工蚁（蜂）、雄蚁（蜂）几种形态，白蚁还增加了兵蚁这种形态。这种现象被称为多型现象。非社会性昆虫也有多型现象，比如异色瓢虫大约有100种色型，玉带凤蝶的雌蝶也有几种色型。在蝗虫中，沙漠蝗、澳大利亚蝗、戟纹蝗、红蝗、星翅蝗、飞蝗都有多型现象，主要有群居型、散居型以及介于两者之间的中间型三种形态。蝗虫的这种多型现象也称为生态型。群居型和散居型蝗虫在形态、生理和行为上有较大差异，主要区别如下：

体色：群居型个体通常体色较深，散居型较浅。比如群居型的东亚飞蝗体表为橘黄色并有黑色斑纹分布；散居型的体表为绿色。

体形：群居型头部较宽，复眼较大，前胸背板呈马鞍型，前翅超过腹端较多，头部较窄，复眼较小；散居型前胸背板呈弧状隆起，前翅超过腹端不多。

发育历期：群居型的发育时间比散居型的长。

耐寒性：群居型成虫的耐寒性高于散居型。

生殖力：群居型卵巢管数量多于散居型，而散居型产卵数量高于群居型。

行为：群居型个体行为活跃，互相吸引，喜欢聚集而居；散居型个体行为不活跃，互相躲避。

飞行能力：群居型飞行能力强，经常在白天进行迁飞扩散；散居型飞行能力弱，白天基本上不飞行，夜晚才偶尔飞行。

群居型与散居型蝗虫之间可以受温度、湿度、食物密度等多种环境因素的影响而发生转变，其中种群密度是两型转变的关键因素。例如，东亚飞蝗虫口密度低于每平方米4头时为散居型；密度大于每平方米10头时，开始出现群居型个体；密度一旦超过每平方米100头时，则全部变为群居型。散居型和群居型可以在很短的时间内发生转变，比如，沙漠蝗在密度达到一定的高度时，几个小时之后散居型个体就会表现出群居型行为特征。不过，虽然蝗虫两型转变的时间很短，但转型是一个非常复杂的过程，在这个过程中，除了行为活动和体表颜色之外，蝗虫体内也会发生一系列改变，其机体内部的基础代谢、生理机能、内分泌激素、基因调控等都在发生着转变。

蝗灾及成因

“飞蝗蔽天，食稼殆尽、饿殍载道，人饥相食。”这不是耸人听闻，而是对蝗灾的真实描述。我国历史上曾把蝗灾、水灾、旱灾并称为三大自然灾害。《汉书》记载了发生在公元2年的一次蝗灾：“郡国大旱蝗，青州尤甚，民流亡。”唐代有“大蝗，人相食”的记载。《元史》记载：“飞蔽天，人马不能行，所落沟堑皆平。”清代的《阅微草堂笔记》记载：“崇祯末，河南山东大旱蝗，草根木皮皆尽，乃以人为粮，官吏弗能禁。”

自春秋战国以来的2600多年里，中国仅中原地区发生较严重的蝗灾就有800多次，平均每三年发生一次，并且每隔5～7年就发生一次大规模的蝗灾。唐朝289年间，有记载的较大规模的蝗灾超过40次，相比其他朝代这还算是频率较低的，宋朝仅记载于《宋史》的蝗灾就多达92次。

蝗灾直接造成庄稼无收，更因此带来了社會的动荡和战事的频发，甚至到了无法收场的地步。蝗灾往往发生在夏、秋两季，在生产能力低下的时代，蝗灾就意味着饥荒，饥饿和疾病迫使灾民背井离乡、流离失所。再加上贪官污吏赈济不当，走投无路的灾民不得不揭竿起义，如唐代黄巢起义的直接原因就是严重的旱灾和蝗灾。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2

在我国已知的900多种蝗虫中，可对农牧业造成危害的蝗虫有60多种，造成毁灭性灾害的主要是飞蝗。飞蝗起源于非洲。飞蝗属为单型属，只有一种，即飞蝗，但有13个亚种，我国主要有东亚飞蝗、亚洲飞蝗和西藏飞蝗3个亚种。其中，东亚飞蝗主要分布于我国东北、华北和华南等地，是分布范围最广、危害最严重的飞蝗亚种，我国历史上记载的蝗灾主要是由东亚飞蝗造成的。不过近年来，亚洲小车蝗、意大利蝗等在我国北方草原及农牧交错区也造成了严重危害。

蝗灾并不是中国独有的，而是世界性的，除南极洲、欧亚大陆北纬55°以北地区以外，地球上其他地方均可发生蝗灾。据统计，全世界常年发生的蝗灾面积达4680万平方千米。

蝗虫之所以可以爆发成灾，主要由两方面的因素造成：一是自身的特点，二是外部环境条件。

蝗虫具有高繁殖力、暴食性、群集性和迁飞能力强等特性，这是其大爆发的必要条件。蝗虫是非常能吃的昆虫，古人称之为“饥虫”。欧阳修描述蝗虫：“口含锋刃疾风雨，毒肠不满疑常饥。”蝗虫主要以禾本科植物为食， 尤其是小麦、玉米、水稻、高粱和竹类的叶、茎。即便禾本科植物被吃光， 它们也不会停止进食，只要咬得动的东西，它们都不会放过。蝗虫可以进行长距离迁飞，据专家统计，群居型东亚飞蝗最远的累计飞行距离可达65千米，累计飞行时间超过7小时。

干旱是诱发蝗虫大爆发的外部环境条件，古人有“旱极而蝗”之说。蝗虫更喜欢干燥的环境。大地干旱便会引起水位下降，导致河滩、湖滩大面积裸露，适合蝗虫的产卵场所大幅增加，蝗虫会产下大量的卵，种群密度升高，从而形成群居型蝗虫。蝗虫成群生活也需要较高的温度来维持其活跃性，而干旱气候常常伴随着高温。大规模群聚之后，蝗虫就会进行迁飞扩散，在迁飞过程中还会带动其他蝗虫群体不断加入，最终形成大规模的蝗群。所到之处，人类用来果腹的禾本科植物都被它们“收入囊中”，造成严重的蝗灾。

蝗虫足跗节与汽车轮胎

蝗虫的后足为长而粗壮的跳跃足，在起跳、落地以及平时行走过程中起着非常重要的作用。由于只有跗节与地面接触，所以跗节的结构决定着蝗虫与地面接触的稳定性。跗节的每一个跗分节都是由黑色表皮、表皮细胞层、屈肌腱、气囊、含杆状组织的软外表皮和体液组成，在与地面接触的外表面形成了空腔，这有利于控制跗节在接地过程中的变形方向，获得较大的接触面积，增加了接触摩擦力，降低了接触刚度，从而保证了蝗虫落地的稳定性。

蝗虫跗节的结构给汽车轮胎的设计者带来了灵感。胎面磨损是影响轮胎寿命的主要原因之一。轮胎的抓地性能是影响汽车安全的重要因素。设计者根据蝗虫足跗节表面的几何形态和蝗虫跗节屈肌腱的功能特性，设计了一种仿蝗虫足跗节的轮胎胎冠结构，通过轮胎胎冠的变形改善了胎冠的接触刚度分布，提高了轮胎接地压力的均匀性，减少了胎面磨损，增大了制动过程中的接地面积，有利于制动时轮胎的稳定附着，提高了汽车运行的安全系数。

蝗虫口器与破茬装置

蝗虫主要以禾本科植物为食，其口器进化为能够切割、磨碎禾本科植物的咀嚼式口器。

蝗虫的口器主要包括上唇、上颚、下颚、下唇、舌5个部分。取食时，上唇和下唇形成口器的上下盖，上唇、上颚、下颚及下唇围成一个空腔，被称为口前腔，上、下颚在口前腔内活动。上颚的前端有锋利的齿，被称为切齿叶，用来切断和撕碎食物；上颚的后部有一个粗糙面，被称为臼齿叶，用来磨碎食物。下唇须、下颚和下颚须分布有味觉、嗅觉和触觉器官，用以辅助取食。

上颚是蝗虫取食的关键结构。上颚前端的左右切齿叶各包括4个高低不同的尖锐的大齿，形成了阶梯形锯齿状的切割刃口结构，这样就可以有效减少对植物纤维的拉伸。同时，上颚基部具有强大的收肌和较小的展肌，通过两束肌肉的伸缩，两片上颚能够左右活动，从而像剪刀一样对植物纤维进行切割。

蝗虫口器的上颚结构和运动方式为玉米破茬装置的设计者提供了灵感。我国东北地区由于低温，玉米秸秆根茬不易腐烂。为了提高秸秆根茬切断效率，有设计者模仿蝗虫的上颚切齿叶结构，根据蝗虫口器切割植物纤维时的运动方式，设计出了一种新型玉米破茬装置。这种动态仿生破茬装置可以让免耕播种机达到高效破茬防堵的作业效果。

蝗虫的食用

“蝗灾猛于虎。”在过去，人们总是把蝗虫与蝗灾联系到一起。其实，蝗虫在某些方面对人类还是有贡献的，特别是作为蛋白质的来源。

在我国，食用蝗虫古已有之，远在唐代就有食用蝗虫的记载。据说在唐贞观二年（628年），唐太宗为了显示灭蝗的决心，曾亲自吞食蝗虫，虽然主要是为了“作秀”，但也可以说是开创了“吃蝗虫”的先例。北京、天津、山东、广西、云南等地都有吃蝗虫的习惯。有些高档饭馆把油炸蝗虫当作一道精品菜肴，而一般烧烤店、小吃店则把蝗虫串成串烤着吃。在广西山区仫佬族一年一度的“吃虫节”上，“油炸蝗蟲”“腌酸蚂蚱”是必不可少的昆虫菜肴。国外也有食用蝗虫的习惯。在日本、朝鲜、印度、柬埔寨、泰国、菲律宾、巴布亚新几内亚、墨西哥、美国等国家都有食用蝗虫的报道。

对蝗虫营养成分的研究表明，蝗虫体内含有50%～75%的蛋白质，含有十几种氨基酸，包括人类必须的氨基酸。蝗虫体内的不饱和脂肪酸含量很高，而脂肪含量较低，并含有丰富的矿物质和微量元素，是一种营养成分齐全的纯天然保健食品。

另外，蝗虫体内还含有抗冻蛋白。这种蛋白质不仅能在食品的冰冻、贮藏、运输和解冻过程中抑制重结晶，防止营养成分损失，同时在医学上也可用于提高超低温保存的人或其他动物的卵子、精子、胚胎等器官的冷冻质量。

蝗虫也可药用。据《本草纲目》记载，蝗虫可治疗咳嗽、气短、破伤风、急慢惊风、高血压等多种疾病。能入药的蝗虫主要是中华稻蝗和东亚飞蝗。

蝗虫除为人类食用外，还是各种家禽、家畜的优良饲料，同时也是极好的蛋白原料。

蝗虫繁殖力强、发育历期短，容易饲养，可工厂化生产，是一种很适合开发的资源昆虫。F713CF8A-578A-4063-8BE3-7450EC1769A2