北京山区侧柏用水来源随水分条件变化的多时间尺度*

刘子赫 贾国栋 刘自强 邓文平

(1.北京林业大学水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 北京 100083； 2.南京林业大学 南京 210037； 3.江西农业大学 南昌 330045)

水分是参与植物蒸腾、光合等一系列生理过程所必需的生态因子。在季节性干旱地区，水分更是植物生存生长的制约性因素(Haoetal., 2018)， 植物采取不同水分利用策略来适应水分条件变化，保证自身生长(Sprengeretal., 2015)。Ellsworth等(2015)在美国佛罗里达州的季节性干旱地区研究发现，当地植物利用水分的土层来源情况相近，且与根系特征存在相关； Liu等(2018a)研究北京山区典型树种的水分利用特征发现，侧柏(Platycladusorientalis)和栓皮栎(Quercusvariabilis)能够调整其主要的水分来源，以适应季节性的水分条件变化； Zhao等(2019)研究认为，在黄土高原随着旱季向雨季过渡，刺槐(Pseudoacacia)的水分吸收倾向逐渐从深层土壤转向浅层土壤。Dai等(2020)研究樟木(Cinnamomumcamphora)水分利用特征时发现，樟木主要利用浅层土壤水，但在7—9月的季节性干旱中转向利用深层土壤水。目前多数研究仅关注单个时间尺度下(月、季节、年际)植物水分利用土层的变化(Jiaetal., 2017;Liuetal., 2017)，缺乏对植物水分利用土层特征在多个时间尺度下总体变化趋势的研究。

山区森林是北京的重要生态屏障，侧柏作为抗旱树种是北京山区的代表性树种，根据二类清查数据，山区侧柏林面积为8.8×104hm2，占北京山区森林总面积的26.15%，是主要优势树种和建群种(陈英等， 2012)。北京山区具有典型的季节性干旱，森林植被分布与生长受水分影响较大。本文以北京山区的侧柏人工纯林为研究对象，选取年降水量有明显差异的典型年份，利用稳定氢氧同位素技术，结合气象和土壤水分同步观测，在多个时间尺度上探究侧柏林水分利用的土层来源对水分条件变化的响应，为北京山区侧柏人工林的可持续经营与管理提供科学支撑。

1 研究区概况

北京市海淀区苏家坨镇的首都圈森林生态系统国家定位观测研究站(40°03′27″ N—40°03′56″N，116°05′39″E—116°05′31″E)，属于具有山地特征的温带大陆性季风气候，年均气温11.6 ℃，年均降水量586.03 mm，降雨集中在6—9月份，约占全年降水量的70%～80%。北京山区有显著的干湿季，6—9月为雨季，其他月为旱季。土壤类型主要为褐土，且砾石含量较高。研究区森林覆盖率达96.4%，优势树种为侧柏，此外还有油松(Pinustabuliformis)、栓皮栎等。侧柏多为人工纯林、少量为混交林，主要分布在海拔800 m以下，营造时间在1958年左右。

2 研究方法

2.1 取样时间与样地选择

选取年降水量差异显著的2015、2016和2017年，其年降水量分别为580.0、649.8和309.3 mm，降水距平分别为-1.03%、10.88%和-47.22%， 根据年降水的丰、平、枯，划分为平水年、偏丰年和枯水年(王德维等， 2019)。观测样地为侧柏人工纯林，样地面积为40 m×40 m，密度为1 250株·hm-2，平均树龄为60年，平均树高为10.7 m，平均胸径为20.9 cm，土层厚度在80～100 cm，林冠郁闭度为0.77。

2.2 研究方法

2.2.1 采样方法 枝条和土壤采样频度每月至少3次； 如有降雨事件，则额外采集雨前和雨后样品各1次。1)枝条样品： 在样地中随机选取侧柏标准木3～5株。利用高枝剪剪取已栓化的枝条，一般直径在6 mm左右，剪成适宜长度后装入50 mL离心管中并用封口膜密封，放入冰柜中低温-20 ℃冷冻保存。2)土壤样品： 在取样的侧柏标准木茎干附近的0.5 m范围内，利用土钻分层获取土壤样品，总深度为100 cm，间隔为20 cm。取样时需先将取样位置附近的枯落物去除，并注意将土壤样品中的砾石和根系去除。所有土样均装入50 mL离心管并用封口膜进行密封，放入-20 ℃冰柜中冷冻保存。3)降水样品： 降水样品通过自行设计的具有避免分馏作用的采样筒获取。将每次降水后的雨水样品装入50 mL离心管中密封，放入-20 ℃冰柜中冷冻保存。

2.2.2 气象要素观测 气温、降水等气象数据通过林外标准气象站获取(HOBO U30，Onset，美国)，观测频率为每次10 min。

2.2.3 土壤水分条件的测定 通过布设在样地内的土壤水分探头(5TE，METER，美国)测定土壤体积含水率(m3·m-3)，布设深度为0～100 cm，深度间隔20 cm，监测间隔为10 min。采用土壤相对可利用水分(relative extractable water，REW)(Caoetal., 2020)来表征对植物有效的土壤水分状况，计算公式为：

式中，θ为实际土壤体积含水率，θm、θFC分别代表凋萎系数和田间持水率。田间持水率利用环刀法测量，凋萎系数则需要首先获取对应土层的环刀样品，再利用土壤水分特征曲线测量仪(Aqua Sorp，Decagon，美国)测量其土壤水分特征曲线(贾国栋， 2013)，并参照该研究区中侧柏处于凋萎点时的凋萎水势-3 MPa(王瑞辉， 2006)，反算各土层的凋萎系数。一般将REW=0.4作为干旱胁迫发生的阈值(Granieretal., 1987)。

2.2.4 样品的同位素值测定 对采集的枝条/土壤样品通过低温冷凝真空抽提法(张欢等， 2018)获取其中的水分。将获得的水样用液态水同位素分析仪(DLT-100，LGR，美国)分析，测定水样中的δD和δ18O值，该仪器δD和δ18O精度分别为±0.3‰和±0.1‰。稳定同位素值的计算公式为：

其中，δX为δD或δ18O，Rsample为样品中对应元素的重轻同位素比值，Rstandard为国际通用标准物中该元素的重轻同位素之比，该标准物指维也纳标准平均大洋水(VSMOW)。

2.2.5 植物水分来源计算 利用MixSIAR模型计算植物水分的来源贡献率。MixSIAR模型是基于贝叶斯混合分析模型而建立的用于同位素来源分析的数学模型(Stocketal., 2016a)，其运行环境为R语言。

在模型参数设定上，差异性数据(discrimination data)中的值均设为0，模型运行长度(MCMC run length)设定为very long以提高结果精度，误差结构为仅考虑残差(residual only)。其余设定均保持默认。模型运算结束后，采用平均值作为模型的预测值，即树木水分不同潜在来源的贡献率值。

2.3 数据处理

参照相同地区既有研究(刘自强等， 2017； 王欣等， 2021)，将0～40、40～100 cm作为浅层、深层土壤。对于REW的计算结果，将雨后7天作为雨后组，其余作为无雨组； 旱季、雨季是根据该地区旱雨季特征划分。对于水分来源计算结果，选取雨后的采样作为雨后，其余为无雨； 旱季、雨季划分同REW。数据统计、显著性以及相关性分析均通过R4.0.2完成，其中水分来源贡献率与降水量的相关分析采用SMA估计，以更好表征二者的线性关系。

3 结果与分析

3.1 研究时间段内气候特征

研究区降水量和气温变化如图1所示。2015、2016、2017年的年降水量分别为580、649.8和309.3 mm，降水次数分别为79、71、37次，雨季降水量分别为458.2、523.4、234.6 mm，占全年降水量的79.0%、80.5%、75.8%。其中2016年7月20日有单场降雨为309.2 mm的大暴雨。

2015、2016、2017年的气温差异不明显，年均气温分别为10.3、10.2、10.6 ℃，年日均最高气温分别为28.5、28.2、28.7 ℃，年日均最低气温分别为-11.1、-19、-10.1 ℃。

3.2 样品氢氧值特征

对收集和低温冷凝真空抽提的样品(包括降雨、土壤水和枝条水)进行同位素分析。在采集到的203个降雨样品中，δD的范围在-144.32‰～-11.92‰，平均值为-59.58‰；δ18O的范围在-19.26‰～1.03‰，平均值为-8.31‰。研究区的大气降水线(图2)为δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91，n=203)，其斜率和截距均小于全球降水线方程，表明该地区蒸发作用剧烈，降水过程中可能存在再蒸发。

图1 研究时间段内降水量和气温动态变化Fig. 1 Precipitation and air temperature characteristics during the study period

基于3年的样地内土壤水同位素分析表明土壤水同位素特征值(δD和δ18O)随土层加深而逐渐贫化。浅层(0～40 cm)土壤水δD的范围为-115.34‰～-24.53‰，平均值和标准差分别为-62.88‰和19.48‰；δ18O的范围为-15.00‰～6.00‰，平均值和标准差分别为-6.33‰和4.17‰。深层40～100 cm土壤水δD的范围为-124.99‰～-31.43‰，平均值和标准差分别为-69.21‰和13.42‰；δ18O的范围为-16.99‰～1.80‰，平均值和标准差分别为-8.15‰和2.46‰(图3)。

图2 降水δD和δ18O特征Fig. 2 Variations of δD and δ18O in rainwater图中蓝色虚线为根据降雨散点数据拟合的本地大气降水线(local meteorology water line,LMWL)，其方程为δD=6.37×δ18O-6.61 (R2=0.91, n=203)，黑色虚线为全球大气降水线，其方程为δD=8×δ18O+10。The blue dash line in the Figure is the Local Meteorology Water Line fitted by observed isotope signatures of the local precipitation. The equation is δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91, n=203). The black dash line represents the Global Meteorology Water Line which equation is δD=8×δ18O+10.

图3 样地土壤水同位素特征Fig. 3 Soil stable water isotopescharacteristics of the studiedplot

3.3 土壤水分条件变化特征

由图4、5可知，在任何情况下深层土壤REW均显著大于浅层土壤(P<0.05)。降雨对各土层REW均有显著的影响(P<0.05)，当降雨发生，土壤各层的REW显著升高。无降雨时，浅层和深层土壤REW的平均值分别为0.316和0.551； 而雨后，浅层和深层土壤REW的平均值分别为0.703和0.913。

雨季比旱季土壤REW有显著的升高(P<0.05)，雨季浅层和深层土壤REW平均值分别为0.476和0.680； 旱季浅层和深层土壤REW平均值分别为0.324和0.569。

浅层土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分别为0.423、0.341和0.360，其中2016年和2017年均显著低于2015年(P<0.05)，而2016和2017年差异不显著； 深层土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分别为0.613、0.618和0.587，3年间差异均不显著。

图4 研究时间段内不同土层REW变化特征Fig. 4 REW variation during the study period 图中以颜色渐变来表征REW的变化规律，颜色由深棕色向深蓝色渐变，表征REW由0向2.5的变化范围。The gradually changed color from dark brown to dark blue represents the variation of the REW between 0 to 2.5.

图5 不同条件下的REW特征Fig. 5 REW pattern under various conditionsAR： 雨后； NR无降雨； DS： 旱季； WS： 雨季； S： 浅层土壤； D： 深层土壤； 2015、2016、2017均为年份。下同。AR: After rain; NR: No rain; DS: Drought season; WS: Wet season; S: Shallow layer; D: Deep layer. 2015,2016,2017 are the years.The same below.

3.4 侧柏的水分来源变化特征

在长时间尺度下综合考虑时，各土层对侧柏利用的水分来源贡献率随深度增加而递减(图6)，利用图基检验分析土层间的差异性，仅60～80 cm和80～100 cm土层水分来源贡献率无显著差异(P=0.53)，其余层间差异均显著(P<0.05)。

总体而言，在任何水分条件下，侧柏均显著倾向于利用深层40～100 cm土壤水(P<0.05)。侧柏在无降雨与雨后之间的水分利用特征差异不显著(P=0.212，NNR=120，NAR=47)，雨后和无雨条件下浅层0～40 cm土壤水分来源贡献率的平均值分别为45.7%和44.5%； 侧柏在雨季相比旱季对深层40～100 cm土壤水有更高的依赖性，雨季和旱季深层40～100 cm土壤水分来源贡献率的平均值分别为56.2%和54.8%，但差异不显著(P=0.106，NDS=105，NWS=65)； 在不同年份，表现为2015、2016年的贡献率均与2017年有显著不同，且差异显著(P<0.05，N2015=65，N2016=55，N2017=49)，0～40 cm土壤水的贡献率在2015、2016和2017年的平均值分别为45.9%、45.4%和42.2%，而40～100 cm土壤水的贡献率在2015、2016和2017年分别为54.1%、54.6%和57.8%。

为评价干旱胁迫的影响，对侧柏林0～40 cm土壤水贡献率和降水量进行相关分析(图7)。当REW<0.4即干旱胁迫条件下，降水与贡献率之间为负相关但不显著； 当REW>0.4即非干旱胁迫条件下，降水与贡献率之间为正相关但仍不显著。

图6 侧柏的水分利用特征Fig. 6 Water use patterns of P. orientalis

图7 不同水分条件下侧柏水分利用对降水的响应Fig. 7 Thewater use of P. orientalis forest respond to rainfall under different soil water conditions

4 讨论

4.1 侧柏用水的土层贡献对降水的响应特征

在长时间尺度下考虑时，降雨使0～40 cm土壤水REW显著升高(图5)，而该层土壤水对侧柏用水的贡献率变化与REW的变化无显著相关(图7)。刘自强等(2018)在同一地区利用遮雨试验模拟降雨梯度，结果表明，随降水增多侧柏会倾向于从利用深层土壤水转为利用浅层土壤水，但其采样时间跨度仅为4天，本研究涵盖了3年降雨事件的总和。Zeppel等(2008)研究也指出，受植物生理特性、前期含水率等影响，植物水分利用对降水的响应特征表现出较强的时空差异，由此可见，多因素混合作用可能是引起长时间尺度下侧柏对降雨响应不显著的主要原因。在生理特征方面，侧柏属于非等水植物，在水分胁迫下仍可能会维持一定的气孔导度以进行蒸腾(Wangetal., 2017)，而受蒸发作用影响剧烈的浅层土壤水不能为其提供充足的水源； 在前期土壤含水率方面，邓文平等(2014)研究表明，过低的降水量无法激发侧柏对降水的响应，而更低的前期土壤含水量需要更多降水来解除干旱胁迫； 另外，高强度降水引起的土壤水分激增反而使植物根系因氧匮乏导致生理功能受抑制(Reyeretal., 2013)。

4.2 侧柏的水分来源贡献率对季节的响应特征

研究时间段内，在任何水分条件下，深层REW均显著大于浅层，这表明深层土壤有着更稳定且充足的水源(图5)。侧柏在任何季节都更倾向于依赖深层土壤水，但旱季浅层土壤水对侧柏用水的贡献率比雨季更高，这与REW变化特征不符。雨季虽然降水相对集中的(图1)，总体上比旱季的土壤含水量更高，但在降雨事件之间同样会发生短暂干旱现象。从样地长期实测土壤体积含水率换算的REW来看，即使在雨季，降雨事件之间也常有各层土壤REW低于0.4的情况出现。Wang等(2016)利用中国超过2 000个地面气象站1979—2010年的气象数据探究了中国短期干旱特征，发现半湿润的东北部地区较易遭受短期干旱影响，其特征为高温引起高蒸散，从而导致土壤水分亏缺，本研究区也在这个范围内。随着全球气候变化，降水总量变化不显著，但降水特征趋向于更低频率和更高强度，使得降水向土壤水转化的效率降低，进一步加剧夏季短暂干旱问题(Caseetal., 2018； Yuetal., 2018)。本研究中， 2016年降水量较2015年高69.8 mm，而降水频次比2015年低8次(图1)，符合这种趋势。短暂干旱现象使得浅层土壤水临时亏缺，进而迫使侧柏更多利用深层土壤水。而在旱季，同时也是侧柏的非生长季，其需水量显著下降，刘自强等(2019)研究表明，侧柏雨季的根系吸水量是旱季的2～3倍。另外，根系吸收浅层土壤水所需的能量更少，更利于在生理机能放缓的非生长季获取水分(Schenketal., 2002)。除了侧柏本身生理因素外，旱季更低的气温也使浅层土壤蒸发强度下降，据实测数据(图4)，即使在旱季， 20～40 cm土壤的REW也存在贴近甚至超过0.4的情况，因此旱季中侧柏对浅层土壤水的利用比率会相对雨季更高，但实际用水量则更低。

4.3 侧柏用水分的土层贡献对年降水量的响应特征

在年时间尺度下，任何年份的深层土壤REW均高于浅层，与之相对应的是任何年份内侧柏都更倾向于依赖深层土壤水。在年降水量低的2017年，浅层(0～40 cm)土壤水对侧柏用水的贡献率显著低于年降水量更高的2015和2016年，而深层(40～100 cm)土壤水的贡献率显著升高，这表明在长时间尺度下对侧柏用水的土层贡献影响最显著的因素是年降水量。深层土壤水受蒸发影响较弱，相对稳定，利于植物在干旱胁迫中获取稳定的水源(Liuetal., 2018b)。同时由于侧柏倾向于非等水植物，为维持蒸腾更加需要稳定的水分来源来满足其耗水需求。

5 结论

本研究选取年降水量存在显著差异的2015、2016和2017年，研究侧柏用水的土层来源在不同水分条件下的特征变化。 侧柏用水的土层贡献总体表现为深层40～100 cm大于浅层0～40 cm，在无雨(浅层45.7%)和雨后(浅层44.5%)情况之间的差异不显著，在旱季(深层54.8%)和雨季(深层56.2%)之间也差异不显著； 2017年枯水年的侧柏用水深层贡献率(57.8%)显著大于2015年平水年(54.1%)和2016年偏丰年(54.6%)。在长时间尺度上，深层土壤水对侧柏用水的贡献率更高，且受年内的次降雨或季节性水分变化影响均不显著，但在干旱年份会显著的更加依赖深层土壤水。因此，侧柏人工林营造和管理上，应避免侧柏与同样依赖于深层土壤水的树种混交而加重水分竞争。