广西玉米品种萌芽期生理生化特性及其抗旱性综合评价

邹成林　吕巨智　翟瑞宁　钦洁　谭华　黄开健　黄爱花　杨萌　莫润秀　韦新兴

摘要：【目的】依據生理生化指标评价广西玉米品种萌芽期抗旱性，为广西抗旱玉米品种筛选和培育提供参考。【方法】利用20% PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对14个广西玉米品种进行萌芽期抗旱性试验，测定对照（蒸馏水）和干旱胁迫下各玉米品种胚芽的叶绿素、可溶性糖和丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性，探究干旱胁迫对玉米萌芽特性的影响，并采用隶属函数法综合评价各参试玉米品种萌芽期的抗旱性。【结果】与对照相比，干旱胁迫下各参试玉米品种的生长发育均受到明显抑制，表现出种子萌发困难，胚芽生长缓慢，但不同品种受到的影响存在差别。方差分析结果表明，各生理生化指标在品种间和处理间的差异均达极显著水平（P<0.01）。与对照相比，干旱胁迫下各玉米品种的叶绿素和可溶性糖含量减少，SOD、POD和CAT活性降低，MDA含量增加。隶属函数法评价中指标权重系数最大为MDA含量，达46.96%，其次为SOD活性，为21.77%。各品种隶属函数法D值在0.176～0.795，其中兆玉215和桂单162的D值大于0.7，属于强抗旱品种;桂单6205、桂单666和兆玉200的D值在0.5～0.7，属于抗旱品种;桂单660、桂单658、桂单673、桂单6209、桂单203和桂单6203的D值在0.4～0.5，属于中抗旱品种;桂单669、桂单671和桂单668的D值小于0.4，属于弱抗旱品种。【结论】叶绿素、可溶性糖和MDA含量及SOD、POD和CAT活性均可作为玉米萌芽期抗旱性评价指标，其中以MDA含量和SOD活性为主要评价指标。14个玉米品种中，兆玉215、桂单162、桂单6205、桂单666和兆玉200的抗旱性相对较强。

关键词：玉米;萌芽期;生理生化;抗旱性;隶属函数法

中图分类号：S513.01                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）03-0785-10

Comprehensive evaluation of physiological and biochemical characteristics and drought resistance of maize varieties during the germination stage in Guangxi

ZOU Cheng-lin LYU Ju-zhi ZHAI Rui-ning QIN Jie TAN Hua HUANG Kai-jian HUANG Ai-hua YANG Meng MO Run-xiu WEI Xin-xing

（1Maize Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi  530007， China;

2Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi  530007， China）

Abstract：【Objective】Physiological and biochemical indices were used to evaluate the drought resistance of maize varieties in the Guangxi region during the germination stage， so as to provide a reference for the selection and cultivation of drought resistant maize varieties in Guangxi. 【Method】Using 20% PEG-6000 solution to simulate drought stress， the drought resistance test was carried out on 14 maize varieties in Guangxi during the germination stage. The contents of chlorophyll， soluble sugar and malondialdehyde（MDA）， and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） of each maize variety’s germ under control conditions （distilled water） and drought stress were measured to explore the effect of drought stress on maize germination characteristics. The evaluation of the drought resistance of the different maize varieties used the membership function method. 【Result】Compared with the control， the growth and development of all tested maize varieties were significantly inhibited under drought stress， showing difficult seed germination and slow embryo growth， but different varieties were affected differently. The differences of each physiolo-gical and biochemical index among varieties and treatments reached extremely significant levels （P<0.01）. Compared with the control， the contents of chlorophyll and soluble sugar， the activities of SOD， POD and CAT were decreased， while the MDA content increased under drought stress. In the evaluation of the membership function method， the largest index weight coefficient was the MDA content， reaching 46.96%， followed by SOD activity， reaching 21.77%. The D value of varieties membership function method were between 0.176 and 0.795， among which the D value of Zhaoyu 215 and Guidan 162 were greater than 0.7， belonging to the strongly drought resistant varieties; the D value of Guidan 6205， Guidan 666 and Zhaoyu 200 were between 0.5 and 0.7， belonging to drought resistant varieties; the D value of Guidan 660， Guidan 658， Guidan 673， Guidan 6209， Guidan 203 and Guidan 6203 were between 0.4 and 0.5， belonging to middle drought resistant varieties; and the D value of Guidan 669， Guidan 671 and Guidan 668 were less than 0.4， belonging to weakly drought resistant varieties. 【Conclusion】The contents of chlorophyll， soluble sugar， MDA， and the activities of SOD， POD and CAT could be used as drought resistance evaluation indices during the maize germination stage， among which MDA content and SOD activity provide the strongest evaluation indices. Zhaoyu 215， Guidan 162， Guidan 6205， Guidan 666 and Zhaoyu 200 showed the strongest drought resistance of the 14 maize varieties tested.

Key words： maize;germination stage;physiological and biochemistry;drought resistance;membership function method

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2018YFD0100105）;Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204064）;Special Fund for Guangxi Innovation Team Construction of National Modern Agricultural Industrial Technology System（nycytxgxcxtd-2021-04-04）;Guangxi Academy of Agricultural Sciences Basic Scientific Research Project（Guinongke 2020YM89）

0 引言

【研究意义】玉米为我国重要的粮食、饲料和生物能源作物，在农业、畜牧业和工业生产中具有不可替代的作用（李少昆等，2017;郭效龙等，2018）。玉米是广西第二大粮食作物，对广西农业生产具有重要作用（邹成林等，2019）。广西玉米种植中常受季节性干旱影响，其中春旱使种子萌芽困难，影响玉米的适时播种和出苗全苗（张述宽，2004）。干旱会引起玉米各项生理代谢反应，使生理生化特性发生改变，形成一系列抵御干旱胁迫的机制（孙欢欢等，2016）。选育抗旱性强的玉米品种是一种重要、经济和有效的抗旱手段（山仑，2002）。近几年，广西审定的玉米品种数量逐年增加，但这些品种的抗旱特性目前尚不清楚。因此，研究玉米萌芽期抗旱生理生化特性，科学准确地评价玉米品种的抗旱性，有利于提高抗旱玉米品种选择效率，降低干旱危害，也对广西玉米产业的可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】关于玉米抗旱性的研究，主要集中在苗期，拔节期、开花期和吐丝期也有部分研究（邹成林等，2015，2019;贾晓艳等，2019;郭金生等，2020）。而前人对玉米萌芽期开展的抗旱性评价则主要集中在农艺性状方面。赫福霞等（2014）采用15% PEG-6000溶液模擬干旱胁迫，对黑龙江10个玉米品种萌发期的抗旱性进行评价，以发芽势、发芽率、胚芽长度、胚根长度、干物质积累及贮藏物质运转率为筛选指标，筛选出6个抗旱性较强的品种。杨小英等（2019）采用20% PEG-6000模拟干旱胁迫，测定发芽率、发芽势、胚芽长、主胚根长、胚根数和干物质重等6个性状，通过隶属函数法和聚类分析对41个玉米品种萌发期的抗旱性进行评价，筛选出13个抗旱性较强的品种。任小燕等（2020）运用-0.3 MPa渗透压的PEG-6000溶液模拟萌发期干旱胁迫，测定各玉米品种种子萌发率和萌发耐旱指数等指标，从45个玉米品种中筛选出9个抗旱型品种。邱鹏程等（2021）分别用15%和20%的PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对16个玉米品种的发芽势、发芽率和受害率等指标进行分析，并通过隶属函数法评价品种的抗旱性，筛选出抗旱品种伊单131和伊单81。【本研究切入点】在玉米整个生育阶段中，萌芽期所需水分最少，却是对水分最敏感的阶段（山仑，1983）。目前，关于玉米萌芽期抗旱性的研究多集中农艺性状方面（杨小英等，2019;任小燕等，2020;邱鹏程等，2021），而通过生理生化指标对玉米萌芽期抗旱性进行评价的研究较少。且广西近年来新审定玉米品种较多，也缺乏对这些新品种抗旱性的评价。【拟解决的关键问题】利用20% PEG-6000溶液模拟干旱胁迫，对广西14个玉米品种进行萌芽期抗旱性试验，探究干旱胁迫对玉米萌芽期生理生化指标的影响，并采用隶属函数法综合评价各参试玉米品种萌芽期的抗旱性，为广西抗旱玉米品种筛选和培育提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

参试玉米品种共14个，分别为桂单162、兆玉200、桂单203、兆玉215、桂单658、桂单660、桂单666、桂单668、桂单671、桂单673、桂单6203、桂单6205、桂单669和桂单6209，均由广西农业科学院玉米研究所选育和提供。

1. 2 试验方法

试验于2021年9月在广西农业科学院进行。每个品种选30粒大小一致、均匀饱满的种子，用75%酒精浸泡种子3 min进行消毒，再用灭菌蒸馏水冲洗3次后将种子置于滤纸上吸干水分。将3张灭菌后的滤纸均匀放到发芽盒内，加入20 mL浓度为20%的PEG-6000溶液进行干旱胁迫处理，以加入20 mL蒸馏水作为对照处理。用镊子将种子均匀放到发芽盒内的滤纸上，每个品种干旱胁迫和对照处理均设3个重复。将其置于人工气候箱内，设恒温25 ℃、相对湿度80%。第9 d时取胚芽为样品进行抗旱生理生化指标测定。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 生理生化指标测定 叶绿素、可溶性糖和丙二醛（MDA）含量分别采用乙醇浸提法、硫代巴比妥酸法和蒽酮比色法测定（高俊凤，2006）。超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性采用重庆博诺恒生物科技有限公司提供的相应酶活性试剂盒进行测定。

1. 3. 2 抗旱系数计算 参考吴文荣（2008）的方法计算抗旱系数。与玉米抗旱性呈正相关的指标，其抗旱系数计算公式为：抗旱系数=该指标干旱处理测定均值/该指标对照测定均值;与玉米抗旱性呈负相关的指标，其抗旱系数计算公式为：抗旱系数=1-[（该指标干旱处理测定均值-该指标对照测定均值）/该指标对照测定均值]。

1. 3. 3 隶属函数值计算 不同品种各项指标的隶属函数值（Xu）采用如下用公式计算：

X=（X-X）/（X-X）

式中，X为某一品种某一指标测定值的抗旱系数，X和X分别为所有品种某一指标抗旱系数的最大值和最小值。

根据各指标的变异系数占所有指标变异系数之和的比例，确定各指标参与抗旱性评价所占的权重系数，按权重系数计算每个品种的综合隶属函数D值，依据D值划分各品种抗旱性强弱（鲁晓民等，2017）：D值≥0.7为强抗旱品种，0.5≤D值<0.7为抗旱品种，0.4≤D值<0.5为中抗旱品种，D值<0.4为弱抗旱品种。

1. 4 统计分析

使用Excel 2010整理数据，计算不同品种各项指标的抗旱系数和隶属函数值。采用DPS 16.05进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 不同玉米品种萌芽期生理生化指标的方差分析结果

如图1所示，与对照相比，在20% PEG-6000溶液模拟干旱胁迫处理后，各参试玉米品种的生长发育均受到明显抑制，表现出种子萌发困难，胚芽生长缓慢，不同品种受到的影响存在一定差别。方差分析结果（表1）也进一步反映了萌发形态特性的差异，6个生理生化指标在处理间和品种间的差异均达极显著水平（P<0.01，下同），表明干旱胁迫对玉米萌发产生明显影响，且不同品种对干旱胁迫的反应也有明显差异。处理与品种的交互作用对6个指标的影响也均达极显著水平，说明干旱胁迫下不同品种表现出不同程度的抗旱性。6个指标在区组间差异不显著（P>0.05，下同），说明试验受环境因素影响较小。

2. 2 干旱胁迫对不同玉米品种萌芽期叶绿素含量的影响

由表2可知，不同玉米品种在干旱胁迫下，叶绿素含量较对照均显著降低（P<0.05，下同），降幅为10.08%～22.59%，其中兆玉215降幅最小，桂单6205降幅最大。玉米叶绿素含量降低幅度越小其抗旱系数就越大，说明叶绿素含量变化与抗旱性密切相关。14个玉米品种的叶绿素含量变化所反映的抗旱系数在0.7741～0.8992，有11个玉米品种的抗旱系数大于0.8，抗旱系数差别较小，抗旱性差异不明显。

2. 3 干旱胁迫对不同玉米品种萌芽期可溶性糖含量的影响

由表3可知，与对照相比，干旱胁迫下14个玉米品种的可溶性糖含量均显著降低，降幅最大的为桂单671，达33.81%，最小的為桂单669，为13.57%。可溶性糖降幅越小，该品种抗旱系数越大，抗旱性越强。14个玉米品种可溶性糖含量变化所反映的抗旱系数在0.6619～0.8643，抗旱系数具有一定差别，说明干旱胁迫降低了可溶性糖含量，其变化体现了品种的抗旱性。其中桂单669、桂单6209和桂单668的抗旱系数均大于0.8，抗旱性相对较强。

2. 4 干旱胁迫对不同玉米品种萌芽期MDA含量的影响

由表4可知，干旱胁迫下，14个玉米品种的MDA含量较对照均显著增加，不同品种间增幅在30.80%～94.58%。MDA含量增幅越大，其品种抗旱系数越小，抗旱性越弱，反之，抗旱性越强。14个玉米品种MDA含量变化所反映的抗旱系数在0.0542～0.6920，抗旱系数差别较大，说明MDA含量变化可作为评价品种抗旱性的一个重要指标。14个玉米品种中，兆玉215和桂单6205的MDA含量抗旱系数较大，均大于0.6，具有较强的抗旱性;而抗旱系数较小的为桂单669和桂单668，其抗旱系数小于0.1，抗旱性较弱。

2. 5 干旱胁迫对不同玉米品种萌芽期抗氧化酶活性的影响

2. 5. 1 SOD活性 由表5可知，干旱胁迫下，14个玉米品种中除桂单162外，其他品种的SOD活性均较对照显著降低，不同品种间降幅在39.88%～73.58%，差异明显。SOD活性降幅越大，其品种抗旱系数越小，抗旱性越弱;反之，SOD活性降幅越小，抗旱系数越大，抗旱性越强。14个玉米品种SOD活性所反映的抗旱系数在0.2642～0.6012，抗旱系数差别较大，说明SOD活性变化也可作为评价品种抗旱性的一个重要指标。14个玉米品种中桂单162的抗旱系数最大，其次为桂单203。

2. 5. 2 POD活性 由表6可知，干旱胁迫下，14个玉米品种的POD活性均较对照显著降低，不同品种降幅在44.31%～67.05%。POD活性降幅变化与抗旱系数和抗旱性的关系与SOD活性变化情况相似。14个玉米品种POD活性所反映的抗旱系数在0.3295～0.5569，不同品种间抗旱系数具有明显差异，说明POD活性变化可作为评价品种抗旱性的一个较重要指标。14个玉米品种中，桂单6205、桂单669和桂单658的抗旱系数较大，均大于0.5，表明这3个品种具有相对较强的抗旱性。

2. 5. 3 CAT活性 由表7可知，与对照相比，14个玉米品种在干旱胁迫下的CAT活性均较对照显著降低，不同品种降幅在30.92%～49.37%。CAT活性降幅变化与抗旱系数和抗旱性的关系与SOD和POD活性变化情况相似。14个玉米品种CAT活性所反映的抗旱系数在0.5063～0.6908，不同品种间抗旱系数具有一定差异，说明CAT活性也与品种抗旱性密切相关。14个玉米品种中，有11个玉米品种的抗旱系数大于0.6，品种间抗旱性差别不大。

2. 6 不同玉米品种萌芽期抗旱性综合评价

将6个生理生化指标的抗旱系数通过公式换算成各自的隶属函数值，根据各指标的变异系数占所有指标变异系数之和的比例来确定各指标所占的权重系数，计算各个玉米品种的综合隶属函数D值，D值越大，则综合抗旱性越强。由表8可知，指标权重系数最大为MDA含量，达46.96%，其次为SOD活性，为21.77%;各品种隶属函数法D值在0.176～0.795。其中，兆玉215和桂单162的D值大于0.7，属于强抗旱品种;桂单6205、桂单666和兆玉200的D值在0.5～0.7，属于抗旱品种;桂单660、桂单658、桂单673、桂单6209、桂单203和桂单6203的D值在0.4～0.5，属于中抗旱品种;桂单669、桂单671和桂单668的D值小于0.4，属于弱抗旱品种。

3 讨论

作物的抗旱性由多种因素互作引起，是一个较复杂的综合性状，品种不同或品种所处生育阶段不同，测定的性状指标不同及采用的评价方式不同，均会对试验结果产生一定影响（白向历等，2007;沈业杰等，2012;杨娟等，2021）。本研究在参试玉米品种选择方面，除广西目前主推品种桂单162为2013年审定以外，其他品种均为广西近3年所审定的新品种。将这些品种与桂单162相比，能部分反映广西近几年玉米抗旱育种方面所取得的成果。本研究结果表明，兆玉215的抗旱性与桂单162相同。且近年生产实践显示，兆玉215除具有强抗旱特性外，还具有高产、稳产、适应性好等特点，整体推广形势较好，有望成为广西新的标杆玉米品种。选择萌芽期作为抗旱性评价时期，是因为在玉米整个生育阶段中，萌芽期所需水分最少，却是对水分最敏感的阶段（山仑，1983），玉米萌芽期若受到干旱胁迫，会对玉米后期各生育期的正常发育产生严重影响（Ashraf，2010）。此外，萌芽期可利用一定浓度的PEG-6000溶液作为高渗溶液模拟干旱，可在室内进行试验，方法简单易行，相比田间试验所受干扰因素较小。本研究的方差分析结果表明，处理间和品种间差异均达极显著水平，而区组间差异未达显著水平，说明本试验的差异主要由干旱处理和不同品种引起，环境影响较小。在选择测定的性状指标方面，叶绿素、可溶性糖和MDA含量及抗氧化酶活性分别反映植物的光合作用强度、渗透调节能力、膜质过氧化程度及保护细胞免受过量活性氧伤害的能力，这些指标已被广泛用作植物在干旱胁迫下受损的生理反应指标（邹成林等，2015;李捷等，2019;禄亚洲等，2020），可用于评价作物的抗旱性。

本研究参试玉米品种所测定的6个生理生化指标中，除桂单162的SOD活性外，各指标在干旱胁迫下均与对照差异显著，其中叶绿素和可溶性糖含量及抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性在干旱胁迫下与对照相比均显著降低，MDA含量则显著增加。通常认为，叶绿素含量随干旱胁迫的增强而减少（陈军和戴俊英，1996）;MDA含量的变化与植物的抗旱性呈负相关（白丽荣等，2016），干旱导致干旱敏感型品种叶片中的MDA含量显著增加，而抗旱品种增加不显著（杨娟等，2021）;可溶性糖作为渗透调节物质在干旱胁迫下会积累增加（Campos et al.，2011），抗旱性强的品种可溶性糖含量增幅较大，抗旱性弱的品种增幅较小（沈业杰等，2012）。本研究结果表明，干旱胁迫下参试玉米品种的可溶性糖含量均降低，与上述研究结论存在差异，推测可能与玉米处于萌发期各项生理功能还处于初始阶段有关。作为重要的渗透调节物质，可溶性糖含量尽管在干旱胁迫下降低，但不同品种其含量降幅存在差异，因此可溶性糖含量仍可作为本研究的抗旱性评价指标之一。本研究对玉米萌芽期抗旱性的研究表明，干旱胁迫下各品种SOD、POD和CAT活性相比对照均明显降低，抗旱性强的品种抗氧化酶活性降幅小于抗旱性弱的品种，与郭金生等（2020）研究认为3种抗氧化酶的活性与品种抗旱性呈显著正相关的结果一致，但与较多研究认为3种抗氧化酶在干旱胁迫下活性会增加的结果不一致（彭云玲等，2013;李娇等，2020;杨娟等，2021）。SOD、POD和CAT活性因玉米不同生育阶段、受旱时间和强度而异（刘永辉，2013），因此，推测3种酶活性变化与相关研究不一致的原因可能是因为玉米处于萌芽期，玉米种子受到干旱胁迫后其反应机制较弱，导致酶活性未能增加。另外在对其他作物抗旱性研究方面，秦立刚等（2021）研究表明葱在萌发阶段受到干旱胁迫后SOD、POD和CAT活性均呈先升后降的变化趋势，王力伟等（2019）研究发现干旱胁迫下燕麦幼苗的SOD活性随干旱胁迫时间的延长呈先升后降的变化趋势。推测本研究3种酶活性变化结果与相关研究不一致的原因，还可能是因为在干旱胁迫下3种酶活性在玉米萌发阶段已经历了一个上升和下降的过程，在第9 d取样时活性已降到低于对照的水平。

在选择抗旱性综合评价方法上，灰色关联法（田山君，2014）、抗旱系数法和隶属函数值法（杜彩艳等，2015）、主成分分析和综合评价值法（李静静等，2020）等均能用于作物多指标抗旱性评价，其中隶属函数法有较好的评价效果，应用更加广泛（杨小英等，2019）。本研究运用该方法对14个玉米品种的抗旱性进行分级，不仅筛选到2个强抗旱性玉米品种兆玉215和桂单162，及3个抗旱性玉米品种桂单6205、桂单666和兆玉200，还为利用生理生化指标对广西玉米品种萌芽期进行抗旱性评价的模式进行了初步探索，可为后续更多玉米新品種的抗旱性鉴定提供参考。在隶属函数法抗旱性综合评价中，发现MDA含量所占权重系数最大，达46.96%，可能与抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性未能在干旱胁迫下升高导致不能有效抑制MDA含量升高，致使MDA含量增幅较大而引起变异系数偏大有关。SOD活性所占权重系数次之，达21.77%。因此，本研究认为玉米萌芽期MDA含量和SOD活性的变化情况能在较大程度上反映隶属函数法综合评价的结果，若在玉米抗旱性评价过程中面临待评价品种较多，或经费、时间和实验人员有限的情况，可考虑测定MDA含量和SOD活性这2个指标对玉米萌芽期抗旱性进行评价。玉米萌发期并不是一个短期过程，本研究仅对种子萌芽第9 d的生理生化指标进行测定，未能研究萌发过程中相关抗旱生理生化指标的动态变化情况，此外，玉米萌发过程中胚根生长也会受到抑制（邹成林等，2021），相较于地上部分，玉米根系对干旱逆境的响应更敏感（杨娟等，2021）。因此，后续还需从这两方面开展进一步研究。

4 结论

叶绿素、可溶性糖和MDA含量及SOD、POD和CAT活性均可作为玉米萌芽期抗旱性评价指标，其中以MDA含量和SOD活性为主要评价指标。14个参试玉米品种中，兆玉215、桂单162、桂单6205、桂单666和兆玉200的抗旱性相对较强。

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（責任编辑 王 晖）