中链脂肪酸对家禽营养和健康的调控作用

韩浩月

摘  要：现今，随着禁止和限制将抗生素用作生长促进剂法规的颁布，饲料添加剂，如益生元、益生菌和有机酸被广泛用于抑制病原微生物对家禽健康的影响。最近，中链脂肪酸（medium-chain fatty acids，MCFAs）因其潜在的良好抗菌作用成为关注的焦点。碳链中碳原子数在6～12个的脂肪酸称为 MCFAs。研究结果表明，中链脂肪酸对多种肠道微生物均有效，它们可通过减少肠道细菌在鸡肠道的定植发挥作用，如弯曲杆菌属、梭状芽孢杆菌属、沙门菌属和大肠杆菌在肠道的定植分别平均减少 44%、78%、79% 和 66%，增重平均提高4%，饲料转化率平均改善12%。生长性能的提高可归因于MCFAs营造了更加健康和稳定的肠道环境。

此外，日粮MCFAs可能有助于提高动物免疫功能。试验表明，家禽日粮中各种有机酸的有效剂量为：己酸2.9 g/kg、辛酸7.0 g/kg、癸酸1.7 g/kg、月桂酸2.0 g/kg、一癸酸甘油酯2.5 g/kg、MCFAs 3.0 g/kg。研究表明，MCFAs可减少肉鸡的腹部脂肪（减少比例达30%），并能降低蛋黄和蛋壳污染的比例（降低沙门菌污染的比例达76%），这也是消费者所希望的。考虑到这些优点，在家禽营养中，MCFAs有可能成为抗生素生长促进剂的替代品，降低抗生素耐药性的风险。

关键词：中链脂肪酸;鸡;抑菌;病原体;辛酸;癸酸;月桂酸

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2022）02-0059-03

商业化家禽生产通常在环境可控的鸡舍中进行。家禽在封闭的鸡舍中饲养，供给饲料、水和必要的药物。尽管具备以上条件，并尽量减少外部干扰，家禽健康和食品安全已然成为传统家禽生产中最重要的两个问题。大肠杆菌、沙门菌、弯曲杆菌、梭状芽孢杆菌和艾美耳球虫属是对家禽健康构成重大威胁的主要病原体，导致生产性能下降和经济损失。这些病原体很容易通过水、饲料、垫料、苍蝇和啮齿动物传播给雏鸡，然后迅速传播到整个鸡群。细菌一旦进入动物体内，主要定植于盲肠，然后通过消化道传播，干扰肠道环境和微生物菌群，从而阻碍雏鸡发挥其遗传潜力。家禽中传播的病原体同样对人类健康有害。研究报道，家禽中传播的弯曲杆菌和沙门菌属通常为人类食源性疾病的主要原因。限制这些微生物在雏鸡肠道中的定植将会减少鸡肉加工过程中的胴体污染，同时降低微生物通过粪便污染鸡蛋，进而改善人类健康。

减少家禽体内微生物载量的研究正在持续进行。直到20世紀90年代，抗生素一直作为其解决方案。自2006年欧盟禁止在饲料中将抗生素用作生长促进剂以来，研究人员一直致力于研发不含抗生素的生产方案。研究人员已研究了多种方法，例如添加竞争性排斥细菌、噬菌体、有机酸和寡糖，通过减少鸡肠道中的病原体改善家禽生产性能。研究人员还研究了脂质及其酯的抗菌活性。充分的研究表明，短链脂肪酸（short-chain fatty acids，SCFAs，碳链中碳原子数少于6个）或挥发性脂肪酸对多种微生物具有杀菌特性。一些体外研究表明，中链脂肪酸（碳链中碳原子数在6～12个）具有抗菌活性，并且已通过家禽的体内研究得到证实。然而，家禽体内研究的结果缺乏一致性。

本综述旨在梳理MCFAs的潜在调节作用，以及它们是否可以作为家禽营养中的生长促进剂使用。

1  中链脂肪酸

MCFAs是指碳链中碳原子数在6～12个的脂肪酸。己酸、辛酸、癸酸和月桂酸都属于MCFAs（表1）。

母乳、牛奶、棕榈仁油和椰子油是MCFAs的天然来源。与长链饱和脂肪酸（long-chain saturated fatty acids，LCFAs）相比，MCFAs熔点更低，分子更小，水溶性更高（表2），氧化稳定性更强，并且能量密度更低（8.3 kcal/g对9.2 kcal/g）。这些化学和物理性质的显著差异使MCFAs的吸收和代谢不同于其他脂肪酸。

MCFAs的商业化生产是在高温高压下，对富含MCFAs的脂肪（如棕榈仁油、椰子油和木瓜油）进行甘油分解而得到的。之后经过精炼、洗涤、蒸馏、活性炭处理等步骤生成最终产品。

2  吸收和代谢

与SCFAs类似，MCFAs具有高溶解性，无需胆汁酸形成胶束即可溶入水相，可通过简单的被动扩散进行吸收。MCFAs在肠上皮细胞内不发生酯化活动，因为它们对酰基辅酶A活化、酯化酶以及脂肪酸结合蛋白的亲和力较低。少量MCFAs可作为甘油三酯被肠上皮细胞吸收，随后被微粒体脂肪酶分解为单体。研究证实了这一观点，中链甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）无需胆汁酸即可轻易消化，这表明它们可以直接作为肠上皮细胞的能量来源，与SCFAs类似。吸收的MCFAs主要以游离脂肪酸或与肝脏中白蛋白结合的形式运输到门静脉。它们不会与肝脏合成的脂质结合。MCFAs在线粒体内的转运无需肉碱参与，通过与脂肪酸结合蛋白、脂肪酸转运蛋白或脂肪酸转位酶结合被细胞吸收和代谢。

与SCFAs类似，MCFAs具有较低的pKa，这意味着它们在消化道前端的酸性环境中基本保持未解离的状态。未解离的游离脂肪酸很容易穿过病原体的细胞膜，更易发挥其杀菌活性，尤其是在消化道前端。然而，MCFAs在消化道前端被大量吸收，可能导致其在消化道后端的含量减少。因此，使用包被型MCFAs可阻止消化道前端的吸收，从而增加到达消化道后端游离脂肪酸的量。此外，当MCFAs以甘油单酯形式存在时，其功效可能会增强。这是因为它们在胃中不会被吸收，并且不需要脂肪酶就可以以游离酸的形式释放，所以其在消化道后端的杀菌活性可能更强。如果要同时增强其在消化道前端和后端的抗菌作用，包被型MCFAs可以与游离脂肪酸或SCFAs一起使用。

3  抗菌作用模式

MCFAs的杀菌活性是通过直接或间接机制发挥作用的。研究人员报道，MCFAs可靶向定位细菌的细胞膜并破坏其电子传递链，进而减少ATP的产生，使其无法向细菌供能。在这种情况下，脂肪酸以未解离的形式穿过细胞膜后，会发生离子化，从而增加细菌膜的流动性、溶解度、渗透性和不稳定性。在这些过程中，脂肪酸的去污性能在防止生物膜形成方面发挥着重要作用。该作用的结果是，细菌内部的内容物会渗漏到细胞外，抑制细菌生长并致其死亡。据报道，脂肪酸以未解离的形式扩散，然后在细胞质中解离，会导致细胞内酸化，这会对微生物中的酶和氨基酸产生不利影响。除了这些机制外，游离MCFAs及其相应的甘油单酯还会干扰信号传导，进而抑制细菌毒素的合成和其他毒力因子的表达。

MCFAs的一些酯类衍生物具有抑制胞外蛋白生成的能力。含醚键的MCFAs可能通过刺激自溶酶的活性和干扰细胞壁合成发挥杀菌作用。MCFAs的一些盐类具有防止病原体黏附和入侵的潜力。

（未完，待续）

原题名：Modulatory effects of medium chain fatty acids in poultry nutrition and health（英文）

原作者：A A Çenesiz和Çiftci