摘要 [目的]篩选适宜南方引种且值得大面积推广的樱花品种,并为樱花的综合管理提供参考依据。[方法]以不同引种嫁接的樱花为材料,研究在同一引种环境下不同品种樱花的光合特性,通过测定不同品种樱花叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)等光合指标的变化,比较各品种的光合特性。[结果]各樱花品种叶片的Pn、Tr、Cond、Ci和WUE整体呈现较大差异。Pn整体呈现先快速增加后趋于平稳,有些品种(河津樱、吉野樱)还会出现下降趋势;Tr和Cond则呈现相似的变化规律,均随着光照强度的增加而缓慢增加,河津樱、吉野樱出现下降趋势;WUE整体呈现先快速上升后逐渐下降最后趋于平缓的趋势;Ci则与上述指标相反,表现出快速下降然后逐渐趋于平缓的趋势。[结论]在相同引种条件下,这11种樱花表现出不同光合能力及特性,综合看来,红粉佳人樱和福建山樱花品种的光合能力强,生长效果好。
关键词 樱花;光合特性;选育
中图分类号 S658.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2022)10-0111-04
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2022.10.025
Comparative Study on the Photosynthetic Characteristics of 11 Cerasus sp. Varieties
LI Shi-kun
(Zhangping Forestry Bureau, Longyan, Fujian 364400)
Abstract [Objective]Further screening of Cerasus sp. varieties that are suitable for introduction and planting in the south and worthy of large-scale promotion, and provide a reference for the comprehensive management of Cerasus sp.. [Method]We used Cerasus sp. grafted with different introductions as materials to study the effects of different varieties of Cerasus sp. on the photosynthetic characteristics under the same introduction environment.The changes of photosynthetic indicators such as net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Cond), intercellular carbon dioxide concentration (Ci) and water use efficiency (WUE) of different varieties of Cerasus sp. were analyzed and measured, the photosynthetic characteristics of various varieties were compared . [Result]The results showed Pn, Tr, Cond, Ci and WUE and other photosynthetic indicators of the leaves of various Cerasus sp. varieties showed large differences overall. The overall change of Pn showed a rapid increase first and then stabilized. Some varieties (such as Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura (H) and Prunus × yedoensis (J) also showed a downward trend;Tr and Cond showed similar changes, and both increased slowly with the increase of light intensity. Prunus kanzakura ‘Kawazu-zakura (H) and Prunus × yedoensis also showed a downward trend;the overall WUE showed a rapid rise first, then a gradual decline, and finally a flattening trend.Ci was contrary to the above indicators, it showed a rapid decline and then gradually flattened out.In general, under the same introduction conditions, these 11 cherry blossoms showed different photosynthetic abilities and characteristics. [Conclusion]From this comprehensive point of view, the cultivars of Echeveria Pretty in Pink and Prunus campanulata have strong photosynthetic capacity and good growth effect.9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1
Key words Cerasus sp.;Photosynthetic characteristics;Breeding
基金项目 龙岩市2018年科技计划项目“觀赏樱花引种嫁接栽培试验研究”(2018LYF9004)。
作者简介 李士坤(1975—),男,福建龙岩人,高级工程师,从事森林培育研究。
收稿日期 2021-11-22;修回日期 2021-12-15
我国园林绿化建设起步相对较晚,越来越多的观赏植物在园林规划设计中发挥着重要作用,其中樱花就是最具代表性的园林绿化树种之一。现已知的观赏樱花已达到120余种,我国就有45种,观赏樱花广泛应用于园林绿化、公园和庭院栽植等方面。同时,观赏樱花各个方面被人们所挖掘,如品种、用途、观赏价值、文化内涵等,已成为近年来我国园林绿化中的热门树种[1]。有些樱花引种南方之后,由于不适应南方高温高湿的自然生长条件,出现生长不良、病虫害严重等现象,造成人力、物力、财力上的浪费。为了满足现代社会对园林景观设计、绿化建设等方面的需求,急需不同品种、颜色、形状、生长条件的樱花进行合理配置,进而美化社会,愉悦人们心情。因此,需筛选适应能力强、观赏价值高、适合园林城市绿化、研究价值强的樱花品种[2-3]。
光合作用是绿色植物把CO2和H2O转化成储存能量的有机物,实现能量与物质的转化过程[4]。而光是植物正常生长的重要能源,是植物进行光合作用最重要的环境因素之一,通过光合作用,植物可以完成有机物的合成、能量和物质的转化等一系列生物反应[5]。目前关于园林绿化观赏植物光合作用的研究较多,如紫薇(Lagerstroemia indica L.)、紫荆(Cercis chinensis Bunge)、樱桃(Prunus pseudocerasus)、紫叶李(Prunus ceraifera var.atropurea)等[4,6-11]。因此,研究不同品种樱花的光合作用及其与环境的适应性,对观赏樱花的应用具有重要的理论价值与实际意义。截至目前,有关樱属植物的光合特性研究较多,但缺乏对不同品种樱花植物的综合评价研究。笔者选取在相同生境条件下引种的11种观赏樱花植物,并分析和测定其对不同光照强度下的光反应变化,了解不同品种观赏樱花对相同环境的光合适应性,旨在筛选出适宜园林绿化种植的优良高效品种,为观赏樱花的园林配置及生产应用提供科学指导与参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地在福建省漳平市桂林街道南美坪社区,面积为6 666.67 m2,地处 117°44′E, 25°26′N。试验地处于中亚热带气候带,年均气温 16.9~20.7 ℃,无霜期 300~357 d,全年日照时数1 878.9 h,年均降水量 1 450~2 100 mm,年均相对湿度78%左右。
1.2 试验材料
选取2019年在各地引种成功的11个观赏樱花品种,包括郁金樱(A)、八重寒绯樱(B)、初美人(C)、大渔樱(D)、松月樱(E)、红粉佳人樱(F)、普贤象(G)、河津樱(H)、修缮寺(I)、吉野樱(J)、福建山樱花(K)。同一樱花品种的生长年龄、枝条生长位置和方向都会对其光合特性造成影响,因而该试验选取一年生植株,采取部位统一为中上部向阳的位置,叶片的选取标准为无病、成熟、生长良好。在测定的时间上,选择无风晴朗的天气,在上午进行测定,减少微环境和植株水分对其的影响。
1.3 研究方法
试验在2019年8月底进行,选择天气晴朗、无风少云的自然光照天气下进行11个樱花品种光响应曲线的测定。每个品种选取3株长势良好且无病虫害的一年生植株,利用美国LI-COR公司仪器Licor-6400.02B光源设定光合有效辐射PAR强度分别为0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1 000、1 200和1 500 μmol/(m2·s)13个梯度。测定前,选取侧枝部分成熟且功能形状完整的叶片,将试验叶片在800~1 000 μmol/(m2·s)光强下诱导20~30 min(仪器自带的红蓝光源)。测量采用开放气路,叶室CO2浓度设置为(380±20) μmol/(m2·s),参考室的CO2浓度在每个净光合速率(Pn)的变化幅度小于0.5 μmol/(m2·s)便可读数,连续记录5个值。
1.4 数据处理
用 Micrisoft Excel 2010 进行数据整理,用非直角双曲线模型进行拟合,SPSS 22.0进行数据处理和分析。
2 结果与分析
2.1 不同观赏樱花品种光合响应曲线特征比较
光响应曲线代表植物随着光照强度的变化而变化反应的过程,而净光合速率(Pn)能够揭示叶片进行同化反应消耗CO2的速度[11]。从图1可以看出,11个观赏樱花品种的光响应呈现较大差异。当光照强度为0 μmol/(m2·s)时,各樱花品种的Pn均为负值,但随着光照强度的升高,各种樱花Pn值也逐渐增大。当光照强度大于100 μmol/(m2·s)时,Pn上升趋缓,不同樱花品种出现较大差异,其中F品种的Pn最高,C最低。当光照强度达到各个樱花品种的光饱和点后,11个樱花品种的Pn增长缓慢,有些品种还出现不同程度的下降,其中H、J下降最为明显。
2.2 光照强度与影响因子的关系
2.2.1 光照强度对气孔导度的影响。
气孔导度(Cond)是指气孔张开的程度,并随着气孔张开的大小来决定CO2、水蒸气等气体扩散程度的快慢,进而影响植物体的光合作用[12]。由图2可知,11个樱花品种的Cond出现显著差异,并整体呈现缓慢升高趋势。光照强度在1 500 μmol/(m2·s)时,品种K的Cond最大,达0.15 mmol/(m2·s),品种C最小,仅0.02 mmol/(m2·s)。9D549D40-8DAD-4CCB-A925-D5529C4E51E1
这是由于在光照强度较小时,Cond缓慢增加以适应光强的增加,但随着Pn快速增大,CO2作为光合反应底物需要被迅速消耗,这时就需要不断开放Cond来进行光合反应的变化。但随着光合反应的不断进行,樱花叶片逐渐达到光饱和状态,Pn逐渐趋于稳定,Cond也逐渐关闭并呈现一定的下降趋势。
2.2.2 光照强度对胞间CO2浓度的影响。
由图3可知,各樱花品种的胞间CO2浓度(Ci)差异显著,整体呈先快速下降后趋于缓慢的趋势,总体变化一致。光照强度在0~100 μmol/(m2·s),Ci随着光照强度增加而快速下降。光照强度为0时,各品种Ci值最大,以品种B最大,达712.44 μmol/mol,品种F最小,仅414.47 μmol/mol。Ci的变化趋势与Cond相反。
分析其原因,随着光照强度的增加,作为光合反应底物的CO2消耗增加,Ci 的消耗也增加,这是由于起初Cond开放程度较小,因此Ci 下降幅度较大。但随着Cond开放程度逐渐增大,相对来说CO2消耗开始减慢,Ci浓度也逐渐下降,光照强度的进一步增强,使樱花叶片达到光饱和状态,气孔部分关闭,光合速率逐渐稳定,Ci 也逐渐趋于稳定。
2.2.3 光照强度对蒸腾速率的影响。
从图4可知,各樱花品种的蒸腾速率(Tr)差异显著,随着光照强度的增大,大部分品种的Tr呈现缓慢上升趋势,其变化规律与Pn、Cond相似,说明三者有显著关联。在整个过程中,品种K的Tr最高,在3.5 mmol/(m2·s)以上,品种C最低,在0~1.2 mmol/(m2·s)。
分析其原因,由于随着Cond逐渐增大,Tr也逐渐增大,Tr的增大加快了樱花叶片物质间的交换速率,使得Pn也逐渐增大。但随着光照强度的增大,樱花叶片达到了光饱和点,产生光抑制现象,造成Cond部分关闭,光合速率趋于稳定,物质间的交换速率减慢,Tr上升减缓或开始下降。
2.2.4 光照强度对水分利用效率的影响。
从图5可见,不同樱花品种的水分利用效率(WUE)差异显著。同时在整个过程中,11个樱花品种均在一定范围内呈先快速升高后下降再趋于平缓的趋势。总体来说,在所有樱花品种中,J、D的WUE较高,K、E的WUE较低。
究其原因,随着光照强度的增加,气孔开放程度逐渐增加,Tr 随着气孔的张开而增大,Pn 增强,WUE也逐渐加快。但随着光照强度的增大,樱花叶片达到光饱和点后,气孔部分关闭,物质间的交换速率减慢,Tr 逐渐下降,WUE也逐渐开始下降。
2.2.5 Pn与各因子之间相关性分析。
由表1可知,光合参数之间有一定的相关性。Ci与Pn、Cond、Tr、WUE之间存在极显著负相关。 Pn与 Cond、Tr、WUE,Cond与 Tr、WUE 和Tr与WUE之间均存在极显著正相关。这说明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影响较大。
3 结论与讨论
光合指标是植物培育及选择过程中重要的生理指标,其所代表的光合作用不仅能够反映出植物的光合水平、能力及特性等,还能够揭示植物的生长及物质积累过程[13-15]。因此,笔者对11个引种樱花品种的光合反应参数进行测定,得出各樱花品种光合参数差异较大,对光合适应性不同。在整个光反应过程中,随着光照强度的增加,Pn值先快速增加达到光饱和点后趋于稳定,河津樱(H)、吉野樱(J)甚至出现下降趋势。出现下降的原因可能是光照强度太强,影响樱花内酶的活性、气孔的开闭等,使得光合作用下降。 Cond和Tr的变化趋势相似,均呈缓慢上升,河津樱(H)、吉野樱(J)出现下降趋势。Ci与WUE 的变化趋势相反,Ci随着光照强度的增加快速下降直至平稳,而WUE则是逐渐增大并趋于平稳状态。出现相反的原因可能是随着光合强度的增大,光合能力增加,消耗不同樱花品种体内的CO2越多,Ci值则出现快速下降的现象。该试验结果与李莹等[16]对福建山樱花光合特性研究得出的结论一致。从不同樱花品种的光合能力来看,福建山樱花(K)和红粉佳人樱(F)的光合能力强,生长效果好。
在整个试验过程中,Cond、Tr、WUE在一定范围内均随着光照强度的增加而增加,这与Pn和光照强度变化的趋势一致,但有些樱花品种[如河津樱(H)]随着光照强度的增加Pn出现下降趋势,Cond、Tr、WUE也会随着光照强度的变化与Pn出现相同的变化趋势。通过对这11个樱花品种的相关性分析可知,Pn与 Cond、Tr、WUE,Cond与Tr、WUE ,Tr与WUE与之间存在极显著正相关。说明Pn受 Cond、Ci、Tr、WUE的影响较大,进而反映出樱花的各光合参数之间相互影响。
在自然界中,有一种普遍的属性就是环境异质性[5]。环境异质性是指对于不同种源的植物引种到同一个地方,会有不同的生长表现和适应性。该试验把11个樱花品种引种到漳平同一生长环境下,测定其光合参数,发现不同樱花品种表现出不同的光合特性、光合利用能力、光合适应能力等,原因可能是环境异质性导致不同樱花品种的光合适应性不同。因此,仅仅通过光合指标分析和了解这11个樱花品种的差异是片面的,后续还需进一步研究不同樱花的生长能力及特性。该研究以光合能力强、光合速率快和强光照适应能力好为评判标准,得出福建山樱花(K)、红粉佳人樱(F)的光合能力强,生长效果好,更适合绿化种植。
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