长薄鳅生物学特性及繁殖技术研究进展

杨磊 杨帆 孙翰昌

摘 要 长薄鳅（Leptobotia elongata）为鳅科中沙鳅亚科薄鳅属鱼类，系我国的特有物种，是目前已知个体最大、生长最快的鳅科鱼类。总结近年来长薄鳅生物学特性和繁育技术的研究成果，主要包括形态特征、分布、遗传、进化、生活习性、游泳能力、食性及生长特征等生物学特性，以及性腺发育、人工繁殖、胚胎发育、苗种培育等繁殖技术，并结合目前养殖中存在的主要问题提出了未来的研究方向。

关键词 长薄鳅;生物学特性;遗传进化;繁殖技术

中图分类号：S917.4 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.13.056

长薄鳅（Leptobotia elongata）为鳅科（Cobitidae）中沙鳅亚科（Botiinae）薄鳅属（Leptobotia）鱼类，是我国的特有物种，也是目前已知个体最大、生长最快的鳅科鱼类。长薄鳅被中华人民共和国环境保护部联合中国科学院编制的《中国脊椎动物红色名录》评估为VU（易危）等级[1]，其野生种的保护和种质资源的恢复面临着巨大挑战[2]，专家评估后认为应对其进行三级急切保护[3]。长薄鳅兼有食用和观赏双重价值，其肉质鲜嫩，富含多种营养物质[4]，还曾在世界观赏鱼大赛中斩获金奖，有极高的观赏价值，目前消费缺口巨大，具有极大的市场潜力。

1  生物学和遗传学特性

1.1  形态特征及分布

長薄鳅通身褐黄，头部和两侧遍布颜色深浅不同的无规则斑纹和大小不等的斑点。尾鳍及其他各鳍条均有黑色斑纹分布[5]。体修长，一般个体长30～45 cm、重0.5～1.5 kg，侧扁，鳞片细小，头部长而尖，腹部较宽圆[6]。眼较小居于侧上位，马蹄形口裂居下位[7]。2对吻须，1对口角须。唇褶较厚且与颌分离;鳃孔较小，鳃膜基部抵达胸鳍;肛门生于臀鳍与腹鳍中心，腹鳍基部生有长条状皮褶[8]。

长薄鳅是我国特有的种类，在我国分布较广，遍布长江中上游干流及其支流，还在云南的元江中也有捕获。干流中宜宾重庆段的长薄鳅产量最高，支流中嘉陵江和雅砻江产量较高[9-11]。

1.2  遗传多样性及进化

近年来，由于过度捕捞及长江中上游水电站建设导致的水域分割及水流条件改变等原因，长薄鳅野生资源逐年减少，因此开展其遗传多样性研究对保护和利用该种鱼类具有重要意义[12]。遗传多样性衡量常用单倍型多样性（Hd）和核苷酸多样性（π）。赵刚等采用线粒体DNA控制区D-LOOP分子标记对泸州、南溪、柏溪、攀枝花和重庆5个群体的长薄鳅控制区遗传多样性进行了研究，结果发现Hd=0.916;π=0.004 50[13];Liu等同样对以上5个群体的长薄鳅控制区遗传多样性进行了研究，结果发现Hd=0.952;π=0.004 54[14]，两组研究结果差异显著。田辉伍等对长薄鳅控制区遗传多样性进行了研究，结合历史结果得出结论：长薄鳅种群或种群内部分地理群体在较近时间内发生过种群扩张事件;并对赵刚等和Liu等的研究进行分析，认为两组结果差异显著的原因可能是赵刚等的样本群体不完整和样本缺失导致单倍型的检出率低[15]。Liu等[16]和连灏等[17]通过对微卫星位点的比较研究，评估了长江上游8个地点（新市、攀枝花、合川、赤水、乐山、宜宾、江津和三峡库区）的长薄鳅遗传多样性，并分析了种群结构，发现野生长薄鳅种群的遗传多样性仍保持在较高水平。Liu等利用线粒体DNA控制区和核微卫星DNA标记，研究了金沙江下游建坝前（2008年）和建坝后（2014—2015年）12个种群的遗传多样性和种群结构[18]，发现在金沙江下游建坝后，该区域野生长薄鳅的遗传多样性没有下降，而且大坝上下游之间有形成种群结构的趋势（2020年）。但与同水域的红唇薄鳅（Leptobotia rubrilabris）[19]、中华沙鳅（Botia superciliaris）[20]相比，长薄鳅的遗传多样性指数仍处于较低水平[21]。

Li等测序了长薄鳅全线粒体基因组序列，发现在系统进化中，长薄鳅与松花江薄鳅（Leptobotia mantschurica）同属薄鳅属，薄鳅属和沙鳅属（Chromobotia）构成姐妹群[22]。Leptobotia和Chromobotia为一枝，组成沙鳅亚科（Botiinae）;Acantopsis、Cobitis、Pangio、Niwaella、Koreocobitis、Misgurnus属为一枝，组成鳅亚科（Cobitinae）。两枝共同构成长薄鳅的进化树。据统计，长薄鳅遗传研究中采用微卫星标记方法的占比58.30%，采用线粒体DNA的研究占比41.70%。

1.3  生活习性

长薄鳅为广温性鱼类[23]，喜钻泥，生活在水流较缓、溶氧含量高的河流底部，体色可以随周围环境微变，水温0～33 ℃下均可生存，最佳生长温度为23～28 ℃，有较强的耐饥饿能力，无需停食越冬，冬季亦可在室外浅水中生存。长薄鳅的热耐受能力较差，水温超过33 ℃即可致死[24]。

鱼类的昼夜间耗氧率变化规律反映了鱼类的活动周期。邹桂伟等应用测定流水中溶氧量的方法测定了长薄鳅的耗氧率，发现长薄鳅的耗氧率具有昼夜节律性且受温度影响[25]。

丁少波等对大渡河下游典型鱼类的游泳能力进行了测试，发现在研究的6种鱼类（胭脂鱼、长薄鳅、长鳍吻鮈、异鳔鳅鮀、唇鱼骨、四川白甲鱼）中，长薄鳅的游泳能力位居前列[26]。

1.4  食性及生长特征

长薄鳅是偏动物食性的杂食性鱼[27]，主要摄食鱼类、虾类、钩虾类、浮游生物、水生昆虫幼虫、底栖无脊椎动物[28]。陈康贵等研究了长薄鳅的消化系统结构，发现长薄鳅拥有功能强大的胃。因其食性原因，长薄鳅的消化道较短[29]。

野生长薄鳅的生长较为缓慢，主要是长江上游底栖动物分布并不均匀，鰕鯱鱼等饵料生物游速快，长薄鳅的捕食效率不高[30]。幼龄长薄鳅个体小，难以正常捕食和生长。人工养殖下，长薄鳅生长速度相对较快[31]。梁银栓等研究发现长薄鳅有着与同科泥鳅相似的年龄特征，细密的鳞片深入皮内，通过每年鳞片上产生的新辐射沟可鉴定其年龄[32]。

2  繁殖及胚胎发育

2.1  繁殖季节及特征

长薄鳅适宜的繁殖水温为22～25 ℃[33]，一般在春夏之交[34]（5—6月）选择急流砂砾多河段分批次产漂流性卵。圆球形卵子有着丰富无油球卵黄，卵粒青灰，在涨水季节顺高速水流漂流孵化[35]。卵间周隙在卵出产后形成，使受精卵在急流中迅速分散，降低了被淤埋及被其他鱼类捕食的风险[36]。长薄鳅雌性个体一般较大，性成熟于2～3龄。繁殖季节时，雌雄鱼外观区别明显，雌鱼较雄鱼粗壮，腹部膨大显出卵巢轮廓，生殖孔红肿明显;雄鱼生殖孔泛红，有明显追星[37]。

2.2  性腺发育

王志坚等研究了长薄鳅的性腺发育和生殖细胞的发生，认为长薄鳅的精巢发育根据细胞大小及核仁量等因素，可分为6个时期，最终发育为成对小叶型精巢;精子尾部具“9+3”式微管结构，属非顶体型，有侧鳍[38]。张耀光等认为侧鳍结构有利于提高受精率[39]。其卵巢有1个，发育过程根据形态及成熟系数等因素可分为5个时期，最大成熟系数可达20.22%[40]。卵黄小板有4種类型。卵黄颗粒出现于液泡后，融合增大后可形成板状和球状卵黄[41]，翎电鳗（Apteronotus albifrons）[42]、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）[43]等的卵黄发育过程与此相同。因长薄鳅精子无顶体，其卵母细胞上有受精孔结构。

2.3  人工繁殖

张君等选用多潘立酮（DOM）、鲤鱼脑垂体（PG）和鱼用绒毛膜促性腺激素（HCG）三种激素作为催产激素[44]。催产采用两针注射法，雌鳅注射2次，雄鳅注射1次，剂量视发育情况（发育好则精子遇水扩散快，发育一般则慢）而定，为雌鱼的1/3～1/2。长薄鳅是分批次产卵[45]，经两针注射后雌性亲鱼可顺利产出卵粒，但卵粒产出不全，卵巢中有大量遗存。经一次注射后雄性亲鱼可顺利产出精子，且受精率较高[46]。在人工繁殖中，长薄鳅野生后备亲鱼在驯养一段时间后普遍出现性腺发育停止、甚至退化的现象，给人工繁殖造成巨大的障碍。对此，梁银栓等使用0.5 mg·kg-1的鲤鱼脑垂体（PG）防止性腺退化，短期效果较好[47]。

2.4  胚胎及早期发育

长薄鳅的卵径（1.50～1.66 mm）大于中华沙鳅[48]和泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）[49]等多数鳅科鱼类，卵径较大的卵子通常有更长的内源性营养期，可以有效提高仔鱼的存活率。受精卵吸水后的卵周隙（1.24 mm）也较大，大的卵周隙可以提供给胚胎较为稳定的发育内环境，保证其正常发育。

长薄鳅有着独特的脱膜方式，胚体在脱膜前期完全伸直，向前冲击破膜而出[50]。据张运海等报道，在24 ℃水温条件下，长薄鳅仔鱼的平均出膜时间为31.0 h[51]。黄江文等研究发现，在19.6～20.5 ℃水温条件下，仔鱼84 h后才能完全出膜[52]。长薄鳅胚胎发育的适宜水温为23～24 ℃。

长薄鳅仔鱼鳞片和腹鳍同步发育，鳞片覆盖臀鳍处时鳍条发育完成。发育过程历时17 d，胸鳍最早形成于幼鱼开口摄食时，此时尾鳍只出现部分鳍条，背、腹、臀鳍刚出现鳍基，最后完成尾鳍分叉。

3  苗种培育

长薄鳅仔鱼在浮游生活阶段主要为白天摄食，进入底栖生活阶段后改为夜间摄食[53]。张建明等研究了长薄鳅幼鱼在人工养殖条件下的周年生长规律，发现其体长特定生长率为（0.06±0.02）～（0.60±0.16） %·d-1，体质量特定生长率（0.18±0.06）～（1.98±0.18） %·d-1[54]。

陈先均等对长薄鳅开口饵料进行研究，结果显示，前期投喂卤虫和光合细菌的仔鱼成活率最高，达96%;后期投喂枝角类和光合细菌的仔鱼生长速度最快[55]。仔鱼期之后，刀额新对虾和饲料的混合饲料组合更利于长薄鳅的进食生长[56]。陈春娜等研究了长薄鳅仔稚鱼在不同投喂频率和时间下的生长机理，结果发现，长薄鳅仔鱼在4～14日龄时的最适投喂频率为4次·d-1，15日之后，最适投喂时间为20： 00[57]。黄颖颖等总结了长薄鳅苗种培育的主要条件和方法：1）培育池选择面积40～60 m2的水泥池，保持微流水状态，在培育池底部设置供鱼苗躲藏的遮挡物，提前培育浮游生物至池中轮虫的平均密度达到5 ind·mL-1后下池。2）鱼苗出膜4 d即可下池。下池前需彻底清池，确保无害虫和野杂鱼。选择在傍晚日落恒温后，沿池壁轻缓放苗。3）下池密度为80～120尾·m-3，鱼食以轮虫为主，辅以丰年虫、蛋黄等，10 d后，鱼苗下池长到约2.5 cm后，可投喂水蚯蚓。4）每隔1月泼洒一次消毒剂，保持养殖池水质清洁，移养池塘水的透明度应较原栖息水域高，最适范围为（30±5.0） cm。5）长薄鳅对水温和溶氧量有要求，池塘中生长适温为20～30 ℃，溶氧要求稍高，为（5.5±2.1） mg·L-1[58]。

4  展望

长薄鳅的人工繁育和养殖等研究有效促进了该鱼种养殖的集约化和规模化程度，推动了其商品化的进程。在“长江十年禁渔计划”开展后，长薄鳅种群可能迎来一波高速增长期。尽管长薄鳅的繁殖技术逐渐成熟和完善，但其在人工驯化、养殖中出现的性腺逐步退化现象仍旧制约着养殖技术的推广与应用。性腺退化方面的研究目前仍集中于选用化学药品延缓其性腺退化速度上。关于性腺退化的发生机理和野生环境下长薄鳅的性腺是否退化有待于进一步研究。建议今后应加强对野生长薄鳅繁殖习性及种质资源保护研究，深入探讨营养需求、环境因子及种群数量等对其性腺退化的影响。

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收稿日期：2022-04-02

基金项目：重庆市社会事业与民生保障科技创新专项项目（cstc2017shms-xdny80056）。

作者简介：杨磊（2000—），男，江苏徐州人，重庆文理学院园林与生命科学学院在读本科生。E-mail： 2313456958@qq.com。

*为通信作者，E-mail： yfan4103@163.com。