BMP15基因对鸡生产性能影响的研究进展

李洪林 彭琼 彭中友 乔艳龙 支锐

摘要：骨形态发生蛋白15 （BMP15）作为转化生长因子-B超家族成员之一，该基因由2个外显子和1个较长的内含子组成，近几年研究发现，该基因对鸡生产性能有着重要影响。主要介绍了BMP15基因的结构，并归纳总结BMP15基因对鸡卵泡发育、基因多态性、体尺等鸡生产性能影响的研究进展，以期为研究BMP15基因对鸡生产性能的影响方面提供参考。

关键词：BMP15;鸡;生产性能;卵泡;基因多态性

鸡生产性能直接影响养鸡业的生产能力和经济效益。随着养鸡业的迅猛发展和分子生物学技术的不断提高，一些影响鸡生产性能的候选基因也相继被发现。近年来的研究发现，骨形态发生蛋白15（以下简称BMP15）基因表达参与或影响牛、小鼠、鱼、绵羊、兔等动物的卵泡合成、生殖、激素合成等。李平等研究贵州黑山羊BMP15基因多态性与产羔数关联性分析发现，贵州黑山羊群体BMP15基因C6260G位点存在CC、GC、GG三种基因型，属于中度多態，其多态性与贵州黑山羊产羔数显著关联（P<0.05）lll。王翔宇等研究发现，BMP15和GDF9基因相关突变可以造成小鼠繁殖力降低或不育[2]。Abadjieva等研究发现BMP15基因可影响家兔卵泡的发育[3];刘志伟通过异育银鲫卵巢组织试验证明，BMP15可以促进卵母细胞的发育，尤其是参与调控卵细胞的早期发育，且BMP15基因与GDF9基因协同作用诱导颗粒细胞的有丝分裂，可刺激卵泡细胞生长及卵丘细胞增殖和成熟[4]。另有研究发现，BMP15基因对鸡卵泡发育、优质卵泡选择及排卵等都有重要作用，并对鸡体尺发育、蛋重、产蛋数等生产性能有重要影响[5-6]。本文较为全面地综述了BMP15基因对鸡生产性能的影响，以期为BMP15基因在鸡分子育种、生产性能等方面提供科学依据。

一、BMP15基因的结构与表达

通过NCBI （National Center for Biotechnology informa-tion）检索发现，鸡的BMP15基因长度为2866bp，定位于4号染色体上，由2个外显子和1个较长的内含子组成，共编码351个氨基酸。在对淮南麻黄鸡、思州鸡等的BMP15基因多态性检测中发现其存在多个突变位点[7]。BMP15基因转录的BMP15蛋白作为一种卵母细胞分泌因子，主要通过旁分泌调控颗粒细胞生长、分化，促进卵泡的早期发育，参与排卵卵泡的选择，最终影响排卵数，研究发现其生物学功能是在胞外结合卵母细胞周围颗粒细胞/鞘细胞膜上的特异性受体表达，可通过影响固醇激素的合成反应中的关键酶类的表达，参与E2和P4生成的调控，其表达对卵泡发育、优质卵泡选择及排卵等有重要作用[8-9]。

二、BMP15基因对鸡卵泡发育和成熟的影响

李金秋等通过研究BMP15基因对鸡卵泡颗粒细胞增殖及孕酮合成的影响发现，BMP15通过上调颗粒层中的基因表达等方式，从而达到抑制鸡卵泡颗粒细胞增殖和促其分化、抑制表皮生长因子（EGF）诱导的颗粒细胞增殖和促进促卵泡生成素（FSH）诱导的孕酮合成等效果，对鸡等级前卵泡、排卵前卵泡等均有调控作用[10];姚国瑜等在研究BMP15基因在淮南麻黄鸡和邵伯鸡群体的卵泡膜层和颗粒层中的表达模式及差异中发现，BMP15在鸡的卵泡发育过程中的表达存在差异性，整个卵泡发育周期均为先上调后下降的表达趋势，表达的最高峰为小黄卵泡时期，且显著高于其他时期的表达量，在24周时不同时期卵泡的表达量均显著高于43周[11];梁桂桃等通过荧光定量PCR的验证与BMP15在鸡卵巢中表达量分析发现，鸡未开产和开产卵巢中BMP15基因表达差异显著，由此初步推测BMP15基因或许为宁都三黄鸡母鸡性早熟特色基因的候选基因[12]。Han等通过对400只莱芜黑鸡进行测序发现了3个SNPs位点，且BMP15基因在卵泡中的表达量大小依次为：4mm >6-8mm> 15-19mm>23-29mm>33-34mm。其中，4mm和6-8mm直径卵泡的mRNA水平显著升高并且显著高于其他卵泡（P<0.01）[13]。结果表明，BMP15在卵巢发育过程中起着重要作用。

三、BMP15基因对鸡产蛋性能的影响

产蛋性能是影响养禽业经济效益的重要指标之一。研究发现BMP15基因外显子、内含子区域都含有SNPs位点，经过与蛋重、产蛋数、蛋白高度等产蛋性能关联性分析发现，这些SNPs位点与多个地方鸡种的产蛋性能有关。粟朝芝等在百宜黑鸡BMP15基因的内含子区域中共发现了7个SNPs，通过遗传学分析发现，其中有6个SNPs位点属于中度多态，只有g.1527C>T位点属于低度多态，通过对百宜黑鸡产蛋数、蛋重等繁殖性能与SNPs位点的关联性分析发现，BMP15基因有2个SNPs位点对百宜黑鸡产蛋性能具有较大的遗传效应，其中g.473A>C对蛋重有显著影响（P>0.05），g.1527C>T对产蛋总数有显著影响（P>0.05）[14]李洪林等在思州鸡BMP15基因第1外显子中发现4个SNPs位点，通过对思州鸡蛋白高度、蛋长径等蛋品质与SNPs位点的关联性分析发现，BMP15基因第一外显子中397C/T位点、612C/T位点对其蛋白高度、哈氏单位、蛋黄重、蛋长径有显著影响（P >0.05）[15]：王巧等在对一个地方鸡种的BMP15基因2个外显子的多态性分析中共发现了13个SNPs，其中，第一外显子4个，第二外显子9个，II个为无异议突变，其余为第一外显子的C34T突变使亮氨酸变为苯丙氨酸，第二外显子G540A突变使甘氨酸变为丝氨酸，且G540A位点的AA基因型与GA基因型产蛋数有显著差异（P<0.05）[16];刘红举等通过直接测序方法检测488只五星黄鸡H、L系母鸡的BMP15基因发现，其2个外显子中共有13个SNPs，经过SNPs位点与产蛋数的关联性分析发现，C34T位点对H系产蛋数的影响显著（P<0.05），CT基因型比TT基因型产蛋数少9.6枚，G540A位点对L系产蛋数的影响显著（P<0.05），GA基因比AA基因型产蛋数少16.7枚[17]。HUANG等采用DNA测序和PCR-RFLP方法检测BMP15第一外显子具有A111G、C231T、C34T等3个SNP，其中C34T导致亮氨酸被苯丙氨酸取代，且关联分析结果表明，C34T对300日龄和初产日龄蛋鸡的产蛋量有影响[18]。

四、BMP15基因对鸡其他生产性能的影响

环境、营养、遗传等因素均可影响鸡的生产性能，研究表明BMP15基因对鸡生产性能有影响。BMP15基因具有多态性，其多态性对不同鸡种和同一鸡种不同品系的开产体重、开产日龄等生产性能的影响不同。娄秋宏等检测到京海黄鸡BMP15基因有4个突变位点，将突变位点与其生长及繁殖性状进行关联性分析发现，g.474A>G位点的AG基因型个体6周龄体重显著低于AA、GG基因型个体（P<0.05）[19];金恒等以195个纯种宁都黄鸡母鸡群体样本为试验材料，以BMP15基因为候选基因，在对BMP15基因两个外显子直接测序时发现12个SNPs突变位点，与宁都黄鸡两批次群体生长、繁殖性状关联分析发现c.633C>T与开产冠高、开产冠长和开产体重极显著或显著相关[20];王赛赛等为了分析BMP15在雏鸡和成年鸡主要器官中表达水平，采用RT-PCR方法分析BMP15在雏鸡、成年鸡主要器官中的表達情况，结果表明，BMP15在成年鸡母鸡各器官均有表达，公鸡仅肝中有表达，BMP15在成年鸡表达水平显著高于雏鸡（P< 0.05）[21]。

五、小结

BMP15基因的结构与功能已被研究了数十年，大量研究结果表明，BMP15基因对鸡的卵泡发育、产蛋个数、开产日龄等方面都有一定影响。通过对BMP15基因在不同鸡种、品系和群体中的研究，可以把BMP15基因作为候选基因对鸡繁殖性状进行标记辅助选择，利用现代生物技术对特定基因进行合理改造是快速获得高繁殖力动物的有效手段，通过基因组编辑技术对鸡的BMP15基因序列进行精确的遗传修饰，以此缩短育种周期，并提高选择准确性。对鸡品种、品系的选择与改良都有着重要的意义。

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